Düşük enerjili bir madde olan CO2’nin glikoz gibi yüksek enerjili bileşiklere dönüştürülmesi olayında fotosentez olayının rolü yadırganamaz. Fotosentez işleminin tamamı, genellikle, fotofosforilasyonun oluştuğu ışık tepkimeleri ve karbon fiksasyonun gerçekleştiği karanlık tepkimeleri olarak ikiye ayrılır. Ancak bir pil gibi iş gören tillakoyitin biriktirdiği enerji, ışıklandırmaya bağlı olmaksızın, ATP yapımında kullanılabildiğinden bu ayrım tümüyle gerçekçi değildir; ancak tillakoyitlerde ATP ve NADP’nin oluşumunu sağlayan enerji biriktirici tepkimeler ile stromada gerçekleşen ve enerji tüketen karbon fiksasyonu arasında ayrım yapmak yararlıdır.
Calvin Döngüsü
CO2’in kimyasal enerjisi çok az olmasına karşın, karbonhidratlar çok fazla enerji içerirler. CO2’in glukoza indirgenmesi her biri özgün bir enzim tarafından katalizlenen birçok basamakta gerçekleşir. CO2’den karbonhidratların adım adım sentezlenmesi için gerekli enerji ATP ve NADP aracılığıyla ışıktan gelir.
CO2’in karbonhidratlara indirgenmesinde ardışık pek çok basamak bulunduğundan ve ara bileşiklerin birçoğu diğer işlemlerde de ortaya çıktığından, basamakların gerçek sıralarının nasıl keşfedildiğini merak edebilirsiniz. Bu buluşun gerçekleşmesini sağlayan 14C olarak tasarlanmış bir radyoaktif karbon izotopudur. Yaklaşık 1940’ta, Kalifornia Üniversitesi (Berkeley) araştırıcılarından Samuel Ruben ve Martin D. Kamen, bu izotopu bulduktan kısa bir süre sonra fotosentezde bir araştırma aracı olarak kullanılabilecek potansiyeli olduğunu farketmişlerdir. Bu araştırıcılar, radyoaktif izotop içeren (normal CO2 yerine 12CO2) karbondioksite maruz bıraktıkları bitkilerin bu izotopu bir dizi bileşikte bağladığını göstermişlerdir. Daha sonra, 1946’da yine Berkley’de, Melvin Calvin ve arkadaşları 14CO2’11 kullanarak karbon dioksit fıksasyonuyla ilgili uzun süren araştırmalara başlamışlardır. Bu araştırıcılar, alg hücrelerini birkaç saniyeliğine 14CO2 içeren bir atmosferde ışığa maruz bıraktıktan sonra hücreleri alkolde öldürmüşlerdir. Alkol, yalnızca hücreleri öldürmekle kalmayıp, fotosentezdeki tepkimeleri katalize eden enzimleri de etkisiz hale getirmiştir. Etkisizleştirme anında hücrede bulunan miktarı ne olursa olsun, her ara bileşik yakalanabilmiştir. Daha sonra Calvin ve arkadaşları, tutulan ara bileşiklerden hangisinin “C içerdiğini bulmuşlardır. Alg hücreleri öldürülmeden önce 14CO2’e maruz bırakılma sürecinde C içeren bileşiklerin sayısı belirlenmiştir süre çok kısa tutulduğunda, yalnızca sentezlenen ilk birkaç bileşiğin 14C içerdiği bulunmuştur.
Süre daha uzun olduğunda, izotop, sıradaki diğer basamaklardan geçerek çok sayıda bileşikte ortaya çıkmıştır. Böylece zahmetli araştırmalardan sonra, yaptığı çok önemli araştırmalar nedeniyle 1961’de Nobel Ödülü olan Calvin, şu an Calvin döngüsü olarak isimlendirilen tepkimeler dizisini aydınlatmıştır.
Calvin’e göre, CO2 , ilk olarak ribuloz bifosfat ya da RuBp olarak isimlendirilen beş karbonlu şekerle birleşerek çok kararlı altı karbonlu bir bileşik oluşturur. Bu kararlı bileşik daha sonra hızla fosfogliserik asit ya da PGA olarak isimlendirilen iki, üç karbonlu moleküle parçalanır. Daha sonra her PGA molekülü ATP’den fosfor kazanır ve indirgenmiş NADPre den gelen hidrojenle indirgenir. Sonuçta, enerjice zengin üç karbonlu fosfogliseraldehit ya da PGAL meydana gelir. Bu bileşik, gerçek bir şeker olup, bir anlamda fotosentezin kararlı son ürünüdür. PGAL, onun oluşmasını sağlayan ara bileşikler gibi üç karbonlu bir bileşik olduğundan, Kalvin döngüsüne genellikle C3 foto sentezi adı verilir.
Her altı PGAL molekülünden beşi, RuBP (ATP enerjisiyle gerçekleşen karmaşık bir tepkimeler dizisiyle) yapımında kullanılır. RuBP ile daha fazla CO2 fikse edilebilir. Fakat, altı molekülün biri dışında diğerleri, altı karbonlu glikoz şekerini oluşturmak için diğer PGAL molekülü (diğer bir döngü sırasında oluşan) ile düşünülmesine karşın birleştirilebilir. Bu nedenle, bir molekül glikoz oluşturmak için altı karbon dioksit molekülü ve Calvin döngüsünün altı kez tekrarlanması gerekir.
Genel olarak, glikozun fotosentezin son ürünü olduğu düşünülmesine karşın yüksek bitkilerin çoğunda önemli miktarlarda serbest glikoz bulunmaz. Kalvin döngüsüyle üretilen PGAL’nin bir bölümü, lipitlerin, amino asitlerin ve nükleotitlerin yapımında kullanılır. Glikoz sentezlendiğinde bile, normalde, hızlı bir şekilde bileşik şekerlerin, nişastanın, selülozun ya da diğer polisakkaritlerin yapı taşı olarak kullanılır. Karbonhidratlar yüksek bitkilerde nişasta olarak biriktirilir. Karbonhidratları bu şekilde biriktirmenin en önemli avantajlarından biri, suda çözünmeyen nişastanın ozmotik etkenliğinin şekerden daha az oluşudur. Hidrofilik olması nedeniyle, hücre sitoplazmasında çözünen şekerin aşırı miktarda birikmesi, ortamınkine göre, sitoplazmanın ozmotik konsantrasyonunu arttıracak ve hücre ile onu kuşatan sıvı arasında ozmotik dengeyi şiddetli bir şekilde bozacaktır. Bunun sonucunda, hücre çok fazla su alacak ve bu da aşırı şişmeye neden olacaktır.
Fotorespirasyon
Calvin döngüsünün biyolojik işlevi pek belli olmayan bir yönü zihinleri karıştırmaktadır. Calvin döngüsünün başlangıcında ribuloz bifosfatın karboksilasyonunu (yani, CO2’in RuBP’a katılmasıda) katalize eden enzim, yani RuBP, aynı zamanda RuBP’nin oksijenle oksidasyonunu (02’in RuBP’yle birleşmesi) katalize edebilir.
Başka bir deyişle, CO2 ve 02, bu enzim üzerinde bulunan aynı bağlanma yerleri için birbirleriyle rekabet eden alternatif substratlardır. CO2’nin konsantrasyonu yüksek, 02’ninki düşük olduğunda durum, karboksilasyon için uygun hale gelir ve Calvin döngüsüyle karbonhidrat sentezi gerçekleşir. Ancak, bunun tersi koşullar hakim olduğunda, (CO2 konsantrasyonu düşük, 02’ninki yüksek) oksidasyon kolaylaşır. Normal sıcaklıkların üzerindeki sıcaklıklar da alternatif oksidasyon yolu kolaylaşır. RuBP’nin oksidasyonu sonucunda fosfoglikolat olarak isimlendirilen iki karbonlu bir bileşik oluşur. Bu madde daha sonra CO2’e parçalanabilir.
Öyleyse, belirli koşullar altında, fotosentez ile üretilmiş olan RuBP gibi yüksek enerji moleküller daha uygun koşullarda fotosentezin oluşmasını sağlayan aynı enzimin başlattığı bir dizi tepkimelerle parçalanır. Fotosentezde oluşan ara maddelerin CO2’ye parçalanması fotorespirasyon olarak isimlendirilir. Diğer solunum tiplerinde olduğu gibi, bu olayda ATP sentezi gerçekleşmediğinden, Calvin döngüsünü gereksiz yere kısa keserek kayba neden olan bir işlem olarak görünmektedir.
Ancak, daha kötüsü olabilirdi. Bitki hücreleri, kloroplastlar, mitokondriler ve peroksizomları içine alan bir dizi karmaşık tepkimeler dizisiyle fosfoglikolatın parçalanması sonucu yitireceği enerjinin büyük bir kısmını kurtarır. Fotorespirasyona giren her üç karbondan yalnızca biri CO2 olarak yitirilir.
CO2 konsantrasyonunun düşük olduğu koşullarda fotorespirasyon, fotosentez üzerinde baskınlık oluşturduğundan, CO2 fiksasyonu için Calvin döngüsüne çok bağımlı olan bitkiler havadaki CO2 konsantrasyonu kritik bir düzeyin üzerine çıkmadıkça (genel olarak, yaklaşık 50 ppm) karbonhidratları sentezleyemezler; hatta normal CO2 düzeylerinde bile, aynı anda gerçekleşen fotorespirasyon nedeniyle fotosentez ürünlerinin çoğunun üretimi durur. Fotosentezin oksijen varlığıyla engellenmesi ve buna bağlı olarak oluşan fotoreopirasyon durdurulabildiği takdirde, atmosferdeki normal CO2 konsantrasyonlarında bu tür bitkilerdeki net fotosentez yüzde 50’ye kadar arttırılabilir.
Kaynakça:
Khan Academy
Yazar: Taner Tunç