![Ökaryotik Hücrelerin Kökeni]()
Fosil Kayıtlar
Bilinen eski fosil Batı Avustralya’daki yataklardan edinilmiştir ve 3,6 milyar yaşındadır. Bunun bir bakteri olduğu tahmin edilmektedir. Prokaryot hücrelerin ökaryotlardan çok daha ilkel oldukları farz edinildiğinden, en yaşlı fosil olmaları beklenir. Çoğu otoriteler, büyük olasılıkla tüm beslenmelerin kemosentetik ya da heterotrofık olduğu bir zamanda yaşayan ilk hücresel organizmaların bakteri tipinde olduğunu ve oksijen devrimini başlatan siyanobakterlerin bu hücresel organizmalardan evrimleşmesinin, kabaca 2,3 milyar yıl önce olduğunu düşünürler. Siyanobakterler ya da “mavi-yeşil algler”, döngüsel (çevirsel) olmayan fosforilasyonda, elektron kaynağı olarak su kullandıklarından ve yan ürün olarak serbest (moleküler) oksijen saldıklarından, fotosentetik bakterilere değil gerçek bitkilere benzerler.
İlk 2,5 milyar yıla ait oldukça fazla prokaryot fosili ve diğer yaşam çeşitlerine ait fosiller bulunduğundan, bazı ökaryot hücre fosillerinin 1,7 milyar yıl kadar eski olduğu düşünülmektedir. Fakat yüksek yaşam formlarının belirgin olarak bol olduğu en eski jeolojik peryot yaklaşık 600 milyon yıl önce başlayan kambriyendir.
Kambriyen fosillerinin bir çoğu nisbeten karmaşık organizmalardır (bu fosiller arasında günümüze ulaşmış olan hayvan şubelerinin çoğu temsil edilmektedir). Ökaryotik hücrelerin az sayıdaki Prekambiyum fosilleri, çoğunlukla basit alg ve akrabalık ilişkileri iyi anlaşılmamış birkaç omurgasızdır. Dolayısıyla, bu dönemin oldukça büyüleyici evrimsel gelişimi ile (yaşamın başlangıçtaki dallanması ve başlıca hayvan şubeleri ve bitki divisiolarının orijini) ilgili az sayıda kanıta sahibiz.
Prekambriyum fosillerininin neden bu kadar az olduğu açık değildir. Önerilen birçok açıklama arasından biri, Prekambriyum organizmalarının çoğunun yumuşak vücutlu olduğu ve bu nedenle kolayca fosil oluşturamadıkları şeklindedir; bitki ve hayvanların sert kısımları en sık fosilleşen kısımlardır. Çünkü, bu kısımlar çürüyüp yok olmaya karşı çok daha dayanıklıdır. Bu açıklama kuşkusuz kısmen doğru olmasına karşın, yeterli değildir. Öyle görülüyor ki Kambriyen periyodunun başlangıcında görülen çok sayıda sert yapılı hayvanın, aniden o dönemde ortaya çıkmış olma olasılığı oldukça zayıftır. Bu hayvanların kabuk, dış iskelet ya da diğer sert kısımlarının tedricen geliştiği, Prekambriyen’de yaşamış atalarının türevleri olduğu hemen hemen kesindir ve gerçekten yakın zamanlarda, özellikle Avusturalya’dan bulunan az sayıda Prekambriyem fosil yatağı, sert vücutlu omurgasız hayvanların Kambriyen’den önce bulunduğunu teyit etmektedir. Büyük olasılıkla, bu organizmaların yayılışı, fosilleşmelerine olanak vermeyen çevresel etmenlerin etkin olduğu alanlarla sınırlıydı. Ayrıca, fosillerin normal jeolojik süreçlerle tahrip edilebileceği de unutulmamalıdır. Jeolojik zaman ne kadar uzun ise tahrip olma olasılığı da o kadar fazladır. Prekambriyen’in en eski fosillerinin büyük bir yüzdesinin, insanoğlu, onları çalışmadan çok önce tahrip olmuş olması olasıdır.
Ökaryotik Hücrelerin Kökeni![Ökaryotik Hücrelerin Kökeni]()
Prekambriyen dönemindeki fosillerin nadir olması, pratik olarak ilk ökaryotik hücrelerin prokaryotik bir kökenden evrimleşmesi ile doğrudan kanıtlardan yoksun bırakır. En eski fosil ökaryotlar oldukça karmaşıktır ve dolayısıyla ökaryotların nasıl oluştukları problemine çok az ışık tutmaktadırlar. Ökaryot hücrelerin organelleri ile belirli prokaryotlar arasındaki anatomik benzerliklere ilişkin kanıtlar, zaman içinde oldukça artmıştır.
Ondokuzuncu yüzyılın başlangıcında, ilk defa kloroplastlar mikroskop altında çalışıldığında, araştırmacılar, bunların serbest yaşayan esas siyanobakterlere benzer olduklarına işaret etmişlerdir ve genelde bunların prokaryotik organizmalarla çok sayıda ortak özelliğe sahip olabileceğini savunmuşlardır. İlk defa 1920’lerde mitokondriler için bakteriyal bir orijin varsayılmıştır. Hücre biyolojisi ve genetikle ilgili önceki tartışmalarımızda, günümüz ökaryotlarının esas prokaryotlarla simbiyotik bir ilişki geliştirmiş olan, şimdi yok olmuş (Arkaryot = Urcaryotes) bir öncülden oluşmuş olabileceği şeklindeki görüşü destekleyen moleküler kanıtların, son yıllarda arttığını belirtmiştik. Şimdi endosimbiyotik teori ile ilgili kanıtları özetleyerek gözden geçirelim.
Kloroplast ve mitokondriler bağımsız olarak replike olan (kendini çoğaltan) yapılardır. Bunlar, kendine özgü kalıtsal madde içerirler ve kendi kalıtsal maddelerine dayalı olarak ribozomlarında protein sentezi yapabilirler. Bu organeller yaklaşık olarak prokaryot hücre boyutunda (1-10 pm), çekirdek zarlarından yoksun ve genellikle nükleozomlar üzerinde paketlenmemiş tek bir halkasal kromozoma sahiptirler. Yine, ribozomlarının küçük olması (hatta bazı durumlarda prokaryotik ribozomlarla değiştirilebilir olması) ve çoğu prokaryot hücrelerdeki gibi aynı kontrol (sekans ve başlama amino asidi) kodonları içermesi ile de prokaryotlara benzerdirler.
Bunlara ek olarak, hem prokaryotlarda hem de bu organellerin gen ifadesi, esasen negatif denetim yöntemi ile kontrol edilir ve kalıtsal maddeleri hemen hemen tamamen intronsuzdur; ökaryotlar, genellikle pozitif denetimi kullanır ve genellikle gen başına birçok intron içerirler. Prokaryot ve bu organellerin RNA ve DNA polimeraz enzimleri, ökaryotlarınkine benzer olmalarına karşın, kalitatif olarak farklıdırlar. Kuşkusuz, hem prokaryotlar ve hem de endosimbiyotik olduğu düşünülen organeller, endoplazmik retikulum, golgi, lizozomlar, mikrotubuluslar ve ökaryot tipte subselular organelleri olmadan protein sentezi, metabolizma ve içsel madde taşımımı yapabilirler.
Birhücrelilerin diğer organizmaların hücreleri içinde endosimbiyotik olarak yaşama kapasiteleri (kloroplast ve mitokondrinin atalarının yapmış oldukları varsayılan), günümüz örnekleri ile de yeterince gösterilebilir. Protozoonların birçoğu, birhücreli algleri endosimbiyotik olarak bulundururlar ve Chlorohydra, birçok deniz mercanı ve denizlalesi türünün gastrodermal (iç vücut duvarını astarlayan) hücreleri, alg hücreleri içerirler. Termitlerin bağırsağında yaşayan bazı heterotrofik protistler, termitin yediği selülozu sindiren bakterileri barındırırlar; bu bakteriler olmadan ne termitler ne de protistler yaşayabilirler. Hatta bazı yüksek hayvanlar, özellikle birçok yumuşakça türü, hücre içi simbiyotik alglere sahiptirler. Hücre içi simbiyotik bakteriler, yaygın olarak, hem hayvan hem de bitki alemlerinde bulunurlar.
Hem anaerobik fotosentetik bakteriler, hem de siyanobakterilerin ilk ökaryot hücreden çok önce ortaya çıkmış olması olasılığına karşın, kloroplastlar aynı temel tip klorofile (klorofil a) sahip olduklarından ve aynı şekilde devresel olmayan fotofosforilasyonu kullandıklarından, siyanobakterlerin, kloroplastların öncülü olması olasılığı daha yüksektir. Tersi durumun da olası olmasına karşın (revers sequence), mitokondriler de aerobik bakterilerden türemiş olabilir.
Her iki durumda da mitokondri iç zarı, bakteri plazma zarına eşdeğer olarak görülebilir. Çünkü her ikisi de, özellikle elektron taşıma kapasiteleri bakımından biyokimyasal olarak benzerdirler. Mitokondrinin dış zarı endoplazmik retikulumu andırır ve bu nedenle büyük bir olasılıkla ortak evrimleşme periyodu sırasında, konağın hücresinden türemiştir. Eğer kloroplast ve mitokondriler gerçekten simbiyont olarak ortaya çıkmışlarsa, simbiyozun her iki tarafa yarar sağladığı açıktır.
Sentriyollerin -kendi kendine replike olan bazal cisimciklerin (sil ve kamçıları veren yapılar)- olası endosimbiyotik orijini ile ilgili spekülasyonlar, bu organellere bağlı kalıtsal materyal bulunmadığından pek ikna edici olmamaktadır. Ancak, 1990’da, birçok gen içeren küçük bir DNA parçacığının sentriyollerde bulunduğu rapor edilmiştir.
Eğer sentriyoller gerçekten prokaryotik bir atadan türemişlerse, büyük olasılıkla bunların kaynağı spiroket denen bir grup bakteridir. Çünkü yalnızca bu bakteriler mikrotübüle benzemektedirler. Burada tartışılmış olunan organeller, kendileri DNA kerseler de ve bölünüp, büyüyüp ve kısmen farklılaşma geçirseler de, tamamen bağımsız yapılar değildir. Bunların proteinlerinin çoğu çekirdekteki genlerce belirlenir. Bu simbiyontlar serbest yaşamı terk ettiklerinden, yüzmilyonlarca yıllık birlikte yaşama süreleri içinde, genetik kontrollerini konağa bıraktıkları varsayılmaktadır. Genetik kontrolün çekirdekteki genlere teslim edilmesi, büyük bir olasılıkla, kloroplast ve mitokondrilerin mini kromozomlarının her zaman, tipik prokaryot kromozomunun büyüklüğünün onda birinden daha küçük olmasının nedenidir.
Kloroplast ve mitokondrinin nasıl kazanıldığı konusunda bazı veriler olsa da, çekirdek zarı ve çekirdek zarı ile ilişkili olan endoplazmik retikulumun kökeni ile ilgili olarak bir varsayım geliştirmeyi sağlayamayacak kadar az kanıt vardır. Tam gelişmiş ökaryotik hücrelerde, çekirdekten, endoplazmik retikulum ve Golgi aygıtına membran akışı (uzantısı ) olduğundan, çekirdek zarı hücre içinde ilk olarak evrimleşmiş zar olabilir; daha sonra, diğer zarlar bundan oluşmuş olabilir; ancak, çekirdek zarınınkendisinin nasıl oluştuğu halen gizemini korumaktadır. Çoğu araştırmacı çekirdek zarının, ilk olarak ökaryot hücre soyunu vermiş olduğu düşünülen hücrenin (urkaryotların) içinde oluştuğuna inanırlar.
Çekirdek zarı ve bazal cisimcikler, büyük olasılıkla ökaryotik hücrenin ilk kazanımlardır; endoplazmik retikulum, golgi aygıtı ve mitokondrilerin, kloroplasttan daha sonra kazanılmış olması olasıdır.
Şimdilik gözde olmasına karşın, ökaryotik hücrenin kökeni ile endosimbiyotik model, kanıtlanmaktan uzaktır.
Kaynakça:
https://www.sciencedirect.com
Yazar: Taner Tunç