Doğal Seçilim: Dallanan ve Dengeli Seçilim

Dallanan (Disruptive) Seçilim

Bir popülasyonun çok genle kalıtlanan (poligenik) bir özelliği, her biri dağılımın ekstrem uçlarından birini tercih eden iki (ya da daha fazla) yönlendirici seçilim baskısına maruz kalabilir. Örneğin, bir kuş popülasyonunda, gaga uzunluğunun büyük bir varyasyon gösterdiğini varsayalım. Yine, koşullar değiştiğinde daha fazla besin temin etmek açısından, kısa ve uzun gagalı kuşların şanslarının arttığı, orta uzunlukta gagalara sahip olanların ise azaldığını varsayalım. Eğer orta uzunlukta gagalılara uygun meyve veren bitki popülasyonu azalır ya da meyveleri toplamada daha etkili, rekabette üstün bir tür buraya göç ederse böyle bir durum oluşabilir. Böyle bir seçilim etkisi, en azından kısa bir sürede popülasyonu biri uzun, diğeri kısa gagalı iki farklı forma bölecektir. Zıt yönlendirici baskıların birlikte işleyişi, bir popülasyondaki düzgün fenotip eğrisini ortadan ikiye böldüğünden bu tip seçilim dallanan seçilim olarak adlandırılır.
En tipik dallanan seçilim örneği, gamet dimorfizmidir. Yumurtalar iri ve sperm/polenler ise ince ve küçüktür. Eğer başlangıçta gametlerin tümünün aynı büyüklükte olduğunu farz edersek –halen bir çok ilkel türde olduğu gibi- biraz daha geniş olan yumurtalar, zigotun ilkin gelişimleri için zayıf olanlara göre daha fazla besin sağlayacağından, bu yumurtaların zigotları en yüksek gelişme şansına sahip olacaklardır. Aynı zamanda, küçük gamet oluşturan organizmalar, aynı besin miktarı ile daha fazla gamet oluşturma yeteneği ile bir üreme avantajı kazanacak ve daha fazla gamet üreterek diğer organizmalarla rekabet edeceklerdir. Ayrıca, küçük gametler daha küçük bir dirençle karşılaşacaklarından daha hızlı yüzebilirler. Çünkü, hız yumurtaya ulaşma bakımından bir avantajdır. Doğal olarak, çok küçük gametlerin birleşimi ile oluşan zigotlar rekabet etmek için az besin içereceklerinden, seçilim bu bileşimlerini engelleyici yönde işlemiş olmalıdır. Yaygın olarak benimsenen bu senaryo eğer doğru ise, eşeye özgü morfoloji, fizyoloji ve davranışta görülen tüm çeşitlilik dallanan seçilimin bir sonucu olmaktadır.

Dengeli Seçilim

Çoğu zaman, bir populasyondaki bir poligenik özellik, aynı anda işleyen iki ya da daha fazla yönlendirici seçilim baskısına maruz kalırsa bu özelliğin iki ekstrem ucu elenir. Örneğin, aynı türün çok uzun boylu olan bitkilerinin fazla rüzgara maruz kalması ve kısa olanların diğer bitkilerce gölgelenmesi sonucu yeterli güneş ismini alamamaları nedeniyle ortamda orta boylu bitkilerin yaygın duruma geçmesi bir dengeli seçilim örneğidir. Benzer şekilde, çoğunlukla, kış fırtınaları kuş populasyonlarındaki en büyük ve en küçük bireyleri daha fazla elimine etmektedir. Seçilim, poligenik bir özellik için dağılımın iki ucunda yer alan özelliklere sahip bireylere karşı işleyen bu süreç dengeli seçilim olarak adlandırılır.
Dengeli seçilim hemen her zaman tartıştığımız tek bir özellikten daha geniş bir skala üzerinde işler ve sonuçta oldukça önemli ve konservatif role sahiptir. Evrimleşme sürecinde olan her bir tür, türün devamlığının bağlı olduğu gelişimsel, fizyolojik ve biyokimyasal süreçleri idare eden yollarını kesin olarak etkileyen bir gen takımına sahip olmuştur. Tüm bu genlerin etkileşim harmonilerini bozan herhangi bir şey, genellikle tür için zararlı olur. Ancak, eşeyli olarak üreyen populasyonlarda, alellerin uygun kombinasyonları artma eğilimindedirler ve her döl oluşturulduğunda rekombinasyonlarla yeni kombinasyonlar oluşur. Bu yeni gen gruplarının çoğu, esas kombinasyona göre daha az uyum gösterme yeteneğinde olacaktır (az bir kısmı daha yüksek bir uyum gösterebilir). Dolayısıyla, yeni genetik varyasyonların büyük bir kısmı, genler arası harmonik ilişki oluşturmayı arttırmaktan ziyade, bozmaya neden olur. Eğer rekombinasyon ve rasgele mutasyon gibi güçler denenmemiş ise, bu süreçler popuiasyoniın devamını sağlayacak bireylerin başarısını belirleyen uygun genetik kombinasyonları bozma eğiliminde olacaktır. Seçilim, daha fazla tercih edilen genetik kombinasyonların dışındakileri eleyerek rekombinasyon ve mutasyonların karıştırıcı ve bozucu eğilimlerine karşı koyar ve dolayısıyla bu durumda seçilim dengeyi koruyucu esas faktör olur. Aksi taktirde kaos olacaktır.
Ayrı seçilim baskılarının cebirsel toplamı olarak etkili seçilim baskısı
Büyük bir olasılıkla organizmalarm bir çok özelliği, bazı yollardan bu özelliği içeren organizmaya yarar sağlarken başka yollardan zarar verebilir. Böylesi özelliklerin evrimsel kaderi, bu özelliklerin oluşturduğu farklı pozitif seçilim baskılarının avantajlı etkilerinin, negatif seçilim baskılarının zararlı etkilerine göre daha ağır basmalarına bağlıdır. Eğer ayrı ayrı seçilim baskılarının aritmetik ortalaması pozitif ise (çok fazla ve çok az çıkan durumlar da dikkate alınarak) özelliğin frekansı artacak, ancak negatif ise azalacaktır. Hem yararlı hem de zararlı etkilere sahip kompleks bir özelliğin belirlenmesine örnek olarak, Güney Amerika akarsularına özgü bir balık olan erkek lepisteslerin gösterişlilikleri üzerindeki seçilim baskısını ele alalım. Daha önce ifade ettiğimiz gibi, geniş kuyruklu ve parlak benekli erkekler, çiftleşme için dişiler tarafından tercih edilir. Geniş kuyruk ve parlak benek alellerini içeren erkekler daha fazla döl vereceklerinden, dişi için rekabet en gösterişli erkekler lehine sonuçlanacaktır; ve gerçekten geniş akvaryum popülasyonlarındaki devam eden soylarda erkeklerin gösterişliğin artmaya başladığı görülmüştür. Bu süreç, dişi-tercihli eşeysel seçilim olarak bilinir.
Dişi üzerinde işleyen böyle bir seçilim baskısı yoktur. Dişiler gri, zor tanınır ve birbirlerine çok benzer balıklardır. Bunlar, avcılarca, gösterişli kuyrukları ve parlak işaretleri olan erkeklere göre daha zor seçilirler. Çünkü parlak işaret ve gösterişli kuyruk, bu özellikleri içerenleri daha fazla avlanmaya maruz bırakır. Böylesi özelliklerin bedeli olarak güçlü seçilime maruz kalınır. Gerçekten, laboratuvar koşullarında avcılar, ilk olarak en gösterişli erkekleri yakalarlar. Bekleyeceğimiz gibi, doğal ortamda bulunan erkekler, avcıların olmadığı ortamdakilere göre çok daha az gösterişli olacaklardır. Erkeğin gösterişliliği dengeli seçilim örneğidir. Bu denge, gösterişli olanlar için olan seçilim (dişiler tarafından üreme tercihinin en gösterişli erkekler lehine kullanılması ile) ile göze çarpmayanların seçilimi (eğer bir erkek çok gösterişli ise çiftleşmeyi başaramadan avcılarca ortadan kaldırılabilir) arasında gerçekleşir.
Poligenik olan özellikler, sıklıkla hem avantajlı hem de dezavantajlı etkilere sahip olduklarından; tek bir genin alelleri de genellikle çoklu etkilere (pleitropi) sahiptir ve bunların tümünün avantajlı olması olası değildir. Örneğin, Drosophila hem kanat damarlanması desenlerini oluşturan hem de sinir hücreleri arasındaki iletişimle ilişkili spesifik sistemlerin aktivitesini bozan aleller, taşır: normal sirke sineklerindekuvvetli bir tepki olmasına rağmen, kas bozukluğu şeklinde olan bu bozukluklar ışığa doğru hareket edemeyecek şekilde kanatların dik kalmasına neden olur. Bir alelin frekansının artması ya da azalması, poligenik genlerde olduğu gibi, onu tercih eden değişik seçilim baskılarının toplamının ona zıt olarak işleyen seçilim baskılarının toplamından büyük ya da küçük olmasına göre belirlenir.
Belirli bir alelin etkisinin heterozigot durumda, homozigot duruma göre daha avantajlı olduğuna ilişkin bir çok örnek vardır. Örneğin, Afrika’nın bazı bölgelerinde insanlarda homozigot durumda oldukça zararlı olan orak-hücre anemisi oluşturan alel, beklenilenden daha fazla bulunur. Bu durum, alelin heterozigot iken taşıyıcısına sıtmaya karşı kısmi bir direnç sağlaması nedeniyledir. Orak-hücre anemisi alelleri için denge frekansı en azından dört farklı seçilim baskısınca belirlenir:
(1) Orak-hücre anemisinin tam zayıflılığını oluşturan çekinik homozigotlara karşı işleyen güçlü seçilim,
(2) Hafif bir anemi oluşturan heterozigotlara karşı işleyen zayıf bir seçilim,
(3) Malarya (sıtmaya) daha duyarlı olan başat homozigotlara karşı işleyen seçilim
(4) Sıtmaya karşı dirençli olmaları nedeniyle heterozigotları tercih eden nisbeten güçlü seçilim.

Dengeli Polimorfizm ve Genetik Çeşitliliğin Korunması

Polimorfizm, bir populasyonda kalıtsal olarak belirlenen bir özelliğin iki ya da daha fazla farklı form ya da biçiminin oluşmasıdır. Bu fenotipler, normal boy dağılım eğrisindeki gibi değildir. Normal bir boy dağılım eğrisinde geçişler belirsizdir ve polimorfik özellikler, iki ekstrem uç olan “uzun” ve “kısalığın” farklı formları olarak tanımlanmaz. Bunun yerine bireyler, kesikli fenotipler olarak bilinen ayrı kategorilere yerleşir ve ara formlar nadirdir ya da hiç yoktur. Örneğin, Mendel’in bezelyeleri çiçek rengi bakımından polimorfiktir. Bazı bitkilerin çiçekleri kırmızı, diğerleri beyazdı, ancak hiç biri pembe değildi. Kan grupları bakımından insan populasyonları polimorfiktir. Genellikle aynı populasyon A, B, AB ve O kan grupları olan bireyler içerir. Polimorfizm yabanıl populasyonlarda da yaygındır. Örneğin bir çok salyangoz türü bantlı ya da bantsız formlar içerir. Kırmızı tilkinin hem kırmızı hem de gümüş renkli formları vardır. Mendel’in bezelyelerinde ve insan kan gruplarında olduğu gibi bazı durumlarda polimorfizmin genetik temeli bilinmektedir. Fakat diğer bir çok durumda, özellikle özellikler poligenik olduğunda genetik temeli bilinememektedir.
Bir populasyondaki farklı formların orantılı frekansları zaman içinde sabit olarak dengelenmişse dengeli polimorfizmden söz ederiz. Bazen denge korunmaktadır. Çünkü, polimorfizmin kendisi avantajlıdır. Böylece, eğer bir polimorfik tür, farklı koşulları olan birçok lokal alana bölünmüş bir çevrede yaşıyorsa, polimorfik formlardan biri bir alt bölgeye iyi uyum sağlarken, diğeri diğer alt bölgeye iyi uyum sağlayabilir. Eğer bir bireyin dölleri arasında değişik formların tümü bulunuyorsa, bunlar, değişken çevrenin alt bölümlerini daha başarılı bir şekilde kullanabilirler. Bazen bir form, yılın bir döneminde ya da bir habitatta uyumsal olarak baskın iken ve diğeri yılın diğer bir zamanında ya da başka bir habitatta uyumsal olarak baskın olabilir. Bir bireyin dölleri polimorfik ise, tek bir forma sahip olanlara göre yaşayabilirlik şansları daha yüksektir. Butip polimorfizm bir çeşit dallanan seçilimin sonucunda olan duruma denktir ve her bir form için ayrı işleyen bir seçilim vardır. Eğer döllerin kendileri, bulundukları ortamın şartlarına uyan formlar oluşturabilirlerse bu strateji iyi işleyecektir. Fakat, eğer zıt formlar üzerinde işleyen seçilim yeterince yüksek ise alternatif döl çeşidinin rasgele üretimi, atasal organizmaların bir avantajı olacaktır. Böylesi bir durumda, tek bir form veren bireyler-tüm yumurtalarını bir sepete koyarmışçasına- hiç birisinin yaşamaması riski ile karşı karşıya kalacaklardır. Seçilimin bir zat kendilerine karşı değil de, bazı zıt formlara karşı işlediği dengeli polimorfizm örnekleri vardır. Bunlar, heterozigot fenotip için işleyen seçilimin kaçınılmaz ürünleridir. Afrika’daki orak-hücre anemisinde gördüğümüz gibi, bazen heterozigotlar, (heterozigot üstünlüğü olarak bilinen durum (ya da bazen heterosis yada üstün baskınlık) homozigotlardan daha iyi uyum yapabilirler.
Heterozigot üstünlüğü, dengeli polimorfizmi korur. Çünkü heterozigot üstünlüğü, populasyonda belirli bir genin her iki alelinin, homozigot fenotipler üzerinde işleyen seçilim sonucu olması beklenenden daha yüksek frekansta korunmasını sağlar. Dolayısıyla, eğer A/a ve bireyleri A/A ve a/a bireylerine göre daha üstün iseler, hem A hem de a aleli populasyonda nisbeten daha yüksek bir frekensta kalacaktır. Eğer homozigotlardan bir tanesi belirgin bir üstünlük sağlamıyorsa, bu alellerin hiç birinin elenmesi beklenmez. Bu nedenle olası üç genotipin tümü -A/A, A/a ve a/a- her dölde sıklıkla oluşacaktır ve bunların her biri belirgin olarak farklı fenotipler üretiyorlarsa populasyon polimorfik olacaktır. Orak-hücre anemisinde olduğu gibi A ve a’nın ve aynı şekilde bunların oluşturduğu üç formun oransal frekansları, bu sistem üzerinde işleyen değişik seçilim baskıları arasındaki denge ile belirlenecektir.

Kaynakça:

https://www.sciencedirect.com

Yazar: Taner Tunç