Metabolizma bugünkü koşullardan çok daha farklı koşullar altında evrimleşmiştir. Temel ayrıcalık, eski atmosferde aerobik solunumu olanaksızlaştıran oksijen eksikliği ve evrimleşmesi gereken fotosentezin o dönemde bulunmayışıdır. Bugün, hâlâ bataklıklarda, volkanik havuzlarda ve okyanus tabanında yaşamakta olan relikt (kalıntı ) türler, geliştirilen ilk metabolik uyumların şekli ve modern kimyasal yolların evrimi hakkında paha biçilmez bilgiler sunmaktadır. Dünyanın başlangıcında, canlı organizmalar ortaya çıkmadan önce kısıtlı miktarda enerjice zengin organik moleküller oluşmuştur. Bu enerji kaynaklarını metabolize etme yeteneğindeki ilk canlılar ise 3,5 milyar yıl önce ortaya çıkmışlardır. Fakat doğal seçilim kendi besinini sentezleyebilme yeteneğindeki organizmalar lehinde işlemiştir. Bu ilk ortaya çıkan organizmaların ikinci grubu organik bileşiklerin yapımında büyük ölçüde moleküler hidrojeninin kovalent bağlarındaki enerjiyi kullanmışlardır.
Enerjilerini inorganik enerji kaynaklarından bu yolla sağlayan organizmalar kemosentetik canlılar olarak adlandırılırlar. İlk kemosentetik organizmalardan bazıları yoğunlaşma tepkimesiyle metan ve su oluşturmak için, doğal olarak bulunan CO2`i enerjice zengin H2 ile birleştirmişlerdir. Bazı ara basamaklardan oluşan bu tepkime aşağıdaki eşitlikte gösterilmiştir.
CO2 + 4H2 = CH4 + 2H20 + enerji
Karbon ve (özellikle) oksijenin enerjice zengin elektronlarının elektronegatif akseptörler olarak iş gördükleri bu tepkimenin bir sonucu olarak, H2 bağlarında depolanan enerjinin bir kısmı serbest kalır ve hücrede iş yapmak için kullanılabilir. Enerjinin serbest kalmasını sağlayan başka bir tepkimede ise, H2 deki enerjinin serbest kalması için alıcı olarak kükürt kullanılır; gerçekten, günümüz bakterilerinin birçoğu da kanalizasyon ve bataklıklarda bulunan kükürtçe zengin atıklarda yaşarlar. Bunlar kötü kokulu hidrojensülfıt (H2S) gazı üretirler.
H2 + S —> H2S + enerji
Sonradan kullanılmak üzere enerji depolama yetenekleri düşük olan ilk organizmalar, deyim yerindeyse, besin her nerede mevcutsa orada yaşamak zorunda kalmışlardır. Kemosentetik organizmalarda daha karmaşık organik moleküllerin sentezini yöneten enzim yollarının evrimleşmesi sonucu, enerjinin biriktirilmesi olanaklı hale gelmiştir. Glukoz ya da glukoza dönüştürülebilen polisakkaritler olasılıkla ana depo maddesini oluşturmuşlardır. Gerek duyulduğunda, glukozdaki enerjinin bir kısmı daha sonra glikolizis ya da glikolitik yol adı verilen ve enzimlerce yönetilen bir dizi reaksiyonlar bugünkü enerji şeklinde kazanılmış olabilir.
Yaklaşık 3 milyar yıl önce çok önemli bir biyokimyasal olay meydana gelmiştir: bazı organizmalar güneş enerjisini doğrudan yakalayarak onu glukoz ve diğer önemli bileşiklerin sentezinde kullanabilme yönünde ilkel bir yetenek kazanmışlardır. Ardından, yaklaşık 2,5 milyar yıl önce, aerobik solunum yapan canlıların ataları evrimleşmiştir.
İlk evre olarak glikolizisi kapsayan bu yol da glikolizisin son ürünlerinden büyük miktarlarda enerji elde edilmesine karşılık, bu yolun gerçekten verimli olabilmesi için moleküler oksijene (02) gereksinim vardır. Başlangıçta moleküler oksijen kıt olduğundan, ilk olarak daha az elektronca daha az negatif olan alıcılarca (kükürt, azot ve karbon) yetinilmesi gerektiğinden, hücrelerin depo bileşiklerinin kimyasal bağlarındaki potansiyel enerjinin büyük bir bölümünün boş yere harcanması gerekiyordu. Bununla birlikte, ilk fotosentetik organizmaların bireyleri daha gelişmiş bir fotosentez şeklinin yan ürünü olarak oksijen üretmeye başlayınca oksijen giderek fazlalaşmış ve böylece yaklaşık 2,3 milyar yıl önce atmosferde birikmeye başlamıştır. Oksijen (atmosferik ozon ya da 03 formundaki oksijen) güneşten gelen biyolojik olarak yıkıcı X ışınları ile ultraviole ışığı süzdüğünden, artık, organizmalar karaların yüzeyinde koloni oluşturmak üzere karanın ve suyun sağladığı radyasyon kalkanının altından çıkabilirlerdi. Ayrıca, oksijen bolluğu aerobik solunumu baskın katabolik yol haline getirmiştir: aerobik solunum, glukozda birikmiş enerjinin kazanılmasında glikozise göre yaklaşık 20 kat daha verimlidir.
![Enerji Dönüşümlerinin Evrimi]()
Oksijenin Enerji Dönüşümündeki Rolü
Yaşam, elektronların verimli yönetilmesine bağlıdır. Elektronlar nispeten büyük potansiyel enerjili bir durumdan daha düşük potansiyel enerjili bir duruma geçtikçe, her hücre çok özgün enzimlerin yardımı ile, onların enerjisini kazanır. Biyokimyasal yollarda, bir elektronun potansiyel enerjisi iki şekilde kazanılabilir. Fotosentezde, bir foton bir atomun içindeki bir elektronu daha yüksek bir enerji düzeyine çıkarabilir. Örneğin, L düzeyinden M’ye çıkarır. Daha sonra fazladan kazanılmış bu potansiyel enerji tutulabilir ve kullanılabilir. Bununla birlikte, biyolojik reaksiyonlarda daha sıklıkla bir atomun dış yörüngesindeki bir elektron ile diğer atomdaki daha düşük bir potansiyel enerjili bir boşluk arasındaki potansiyel enerji farkı kullanılır. Bir elektron atomlar arasında yer değiştirince enerji açığa çıkar.
Bu hareketin farklı elektron düzeyler arasında olması gerekmez; bunun yerine, örneğin karbonun L düzeyinin enerjisi oksijenin L düzeyininkinden önemli ölçüde daha yüksek olduğundan, bir elektronunu birinden diğerine hareketi oldukça egzergoniktir (iyonlaşmış reaktantlar ve ürünler oluşturan). Bir molekülün kovalent bağlarındaki elektronlar için aynısı geçerlidir: örneğin, bir C- H bağındaki ortak elektronlar, bir O-H bağındakilerden molekül başına yaklaşık 11 kcal daha fazla potansiyel enerjiye sahiptirler. Kovalent bağlı tek bir molekül ya da iki farklı molekül arasında bir karbondan bir oksijene bir hidrojenin geçirilmesiyle önemli miktarda enerji açığa çıkar.
Canlılarda yaygın olarak bulunan elementler arasında elektronca en negatif olanı oksijendir; bu nedenle, herhangi başka bir elemente göre, oksijene taşınan elektronlar daha fazla enerjinin serbest kalmasını sağlarlar. Fakat yaşamın evriminin başlangıç evrelerinde serbest oksijen çok az bulunduğundan, elektronların genellikle elektronca daha az negatif olan akseptörlere taşınmaları gerekiyordu. Hatta daha büyük bir molekülün parçasını oluşturan oksijen kullanıldığında bile sonuç optimum değildi: elektronların yer değiştirmesi net bir enerji çıkışı sağlayabilirse de bu şekilde, serbest oksijenden bir O-H bağının doğrudan oluşmasıyla elde edilen enerjinin yaklaşık sadece yüzde 25’i açığa çıkar. Alternatif elektron akseptörü olarak kükürtün kullanılmasıyla bir O-H bağının yerine bir S-H bağının yapılması da egzergoniktir; ancak bu işlemde elektronun potansiyel enerjisinin yüzde 30’undan daha azı üretilir. Bazı bakteriler elektron alıcıları olarak günümüzde de kükürt, azot ya da hatta karbon kullanırlar.
![Enerji Dönüşümlerinin Evrimi]()
Biyolojik Enerji Akışının Özeti
Günümüzde, yaşam için gerekli enerjinin yaklaşık tümü güneşten gelir. Güneşte, hidrojen füzyonla helyuma dönüştürülür ve ışık üretilir. Yeşil bitkiler güneş ışığının radyant enerjisini öncelikle fotosentezle yoluyla glukozdaki kimyasal enerjiye dönüştürürler. Organizmaların çoğunda hücreler enerjiye gereksinim duyduklarında glukoz parçalanır ve bu molekülün kimyasal enerjisinin bir bölümü aerobik solunum işlemiyle yeniden kazanılır; oluşan ürün (ATP) sinir iletimi, aktif taşıma ve diğer çalışmalarının gerçekleştirilmesi için daha kolay yönetilebilir bir formda enerji sağlar. Aerobik solunumda fotosentezin bir yan ürünü olan oksijen, fotosentezde ise solunumun yan ürünleri olan karbondioksit ve su kullanılır. Bu dönüşümlerin her birinde enerjinin çoğu ısı olarak kaybedilir.
Kaynakça:
Khan Academy
Yazar: Taner Tunç