Hidrojen oksitleyici bakteriler, elektron donörü olarak hidrojen (gaz halinde hidrojen) kullanabilen türlerdir (hidrojeni oksitleyebilirler). Bu bakteriler üç ana gruba ayrılırlarken, bu gruplar isteğe bağlı ototroflar (fakültatif kemolitoototrofik), aerobik ve anaerobik hidrojen oksitleyen bakteriler şeklindedir.
Hidrojen Oksitleyici Bakteriler Özellikler ve Örnekler
Fakültatif Ototroflar
Diğer hidrojen oksitleyici bakterilerle karşılaştırıldığında, fakültatif ototroflar olarak tanımlananlar karbondioksiti sabitleyebilir. Bununla birlikte, bir enerji kaynağı olarak çeşitli organik substratları da kullanabilirler. Organik ve inorganik kaynakları kullanma yetenekleri nedeniyle bu türler doğada yaygın olarak bulunur. Bataklıklar, pirinç tarlaları, bazı hayvanların bağırsakları, çöller, kompost ve toprak dahil olmak üzere su ve karasal ortamlarda bulunabilirler.
Toplu olarak, bu bakteriler aynı zamanda Knallgas bakterileri olarak da bilinir; hidrojenin oksidasyonu yoluyla ve terminal elektron alıcısı olarak oksijeni kullanarak karbondioksiti sabitleyebilenler. En iyi çalışılmış fakültatif ototroflardan biri, Neisseriaceae ailesinin bir üyesi olan Aquaspirillum autotrophicum bakterisidir. Genellikle ötrofik tatlı su ortamlarında (örneğin ötrofik göller) bulunan bakteri, çubuk şeklinde bir morfoloji ve iki kutuplu kamçı ile karakterize edilir. Bu gruba ait diğer bakteriler şunları içerir;
· Proteobakteriler
· Yeterlilikler
· Firmicutes
· Aktinobakteriler
Bu grup, Knallgas-bakterileri, farklı taksonomik birimlerden bakterileri içerir. Bu nedenle morfoloji, ekoloji ve beslenme açısından farklı özellikler gösterirler. Proteobacteria, Gram-negatif türlerden (patojenler ve serbest yaşayan) oluşurken, Firmicutes filumu, bağırsakta karbonhidrat metabolizmasında yer alan Gram-pozitif üyelerden oluşur. Aquificales ise çoğunlukla kaplıcalar gibi aşırı/sert ortamlarda bulunabilen Gram negatif türlerdir.
Knallgas bakterilerinin terminal elektron alıcısı olarak oksijene ihtiyacı olmasına rağmen, türlerin çoğu mikroaerofilik koşullarda iyi gelişir. Bunun nedeni büyük ölçüde hidrojen oksidasyonu için gerekli olan hidrojenaz enziminin oksijenden etkilenmesi/engellenmesidir. H. Pylori gibi bazı türlerin laboratuvarda yüksek oksijen seviyelerinde büyüdüğü belirlenmiştir ve genel olarak, elektron donörü olarak hidrojen kullanılarak karbon dioksit fiksasyonu şu şekilde temsil edilir:
6H2 + 2O2 + CO2 = CH2O + 5H2O
Bu süreç genel olarak Knallgas reaksiyonu olarak adlandırılır. Bu süreçte yer alan enzim, hidrojenaz olarak bilinir. Sitoplazmik NAD’ye özgü hidrojenaz (hidrojen hidrojenaz olarak da bilinir) ve zara bağlı hidrojenazı içeren iki tür hidrojenaz enzimi vardır.
Bu grubun bazı üyeleri bir tür enzim içerirken, bazılarınında her ikisini de içerdiği belirlenmiştir. Enzimin iki türünü içeren türler için, hidrojen önce zara bağlı hidrojenaz tarafından oksitlenir. Elektronlar daha sonra elektron taşıma zinciri yoluyla kinonlara ve sitokromlara taşınır. İkinci hidrojenaz enzimi (sitoplazmik hidrojenaz), sonunda Calvin döngüsünde karbondioksiti sabitlemek için kullanılan indirgeme gücü (NADH) üretiminde görev alır.
Proteobakteriler
Proteobakteriler, büyük bir Gram-negatif bakteri filumudur. Bu gruptaki bazı cinsler arasında Escherichia, Salmonella , Legionellales ve Vibrio vb. bulunur. Belirtildiği gibi, grubun çoğu üyesi hareket için kullanılan flagellaya sahiptir. Örneğin, Vibrio türleri monotriktir ve bu nedenle hareket için tek bir polar flagellum kullanır. Diğerlerinin kamçısı yoktur ve bir noktadan diğerine geçmek için kaymaya güvenirler. Bazı türler (Örneğin, Rhizobium türleri gibi Alphaproteobacteria sınıfının bazı üyeleri) serbest yaşar.
Phylum Proteobacteria’nın bir sınıfı olan Gammaproteobacteria, hidrojen oksitleyici bakterilere bir örnektir. Deniz ortamında yaygın olan bu bakterilerin, hidrojen oksidasyonu için kullanılan hidrojenaz (Fe hidrojenaz) enzimini üretebildiği gösterilmiştir.
Aquificae
Aquificales, Aquificae filumu içindeki bir bakteri grubudur. Bu grubun üyeleri, 60 ila 90 °C arasındaki sıcaklıklarda (kaplıcalarda, termal okyanus menfezlerinde ve kükürt havuzlarında vb.) yetişen Gram-negatif çubuklardır. Bu gruptaki bazı türler şunları içerir:
· Termokrin ruber
· Kalderobakteriyum hidrojenofilum
· Hidrojenobakter marinus
· Termokrin minervası
Aquifex cinsinin üyeleri (örn. Aquifex aeolicus), gruptaki en popüler hidrojen oksitleyici bakterilerden bazılarıdır. Diğer hidrojen oksitleyici türler gibi, karbon dioksiti (kemolitoototroflar) sabitlemelerine izin veren hidrojenaz (Hidrojenaz I) üretirler.
Firmicutes
Filum Firmicutes, Gram pozitif bakterilerden oluşur. Bununla birlikte, bazı türler (örn. Pektinatus türleri), gözenekli dış zar nedeniyle birincil lekeyi tutamaz. Küreden (kok) çubuk şekline (düz veya kavisli) kadar morfolojide önemli farklılıklar gösterirler. Ayrıca zorlu çevre koşullarında, yüksek sıcaklıklarda veya yüksek tuzlulukta hayatta kalmalarını sağlayan sporlar üretirler. Bu gruptaki bazı cinsler şunlardır:
· Enterokok
· Ruminikokus
· Basil
· Clostridium
· Paenibacillus
Firmicutes filumunun üyeleri karasal ortamlarda, bitkilerde ve çeşitli hayvanların bağırsaklarında bulunabilir. Bu gruptaki çok sayıda tür, mikroaerofilik koşullarda kullanılan Fe-hidrojenaz içerir.
Aktinobakteriler
Bu grubun üyeleri, genomlarında yüksek G+C içeriği ile karakterize edilen Gram pozitif çubuklardır (ince). Dünya genelinde su (deniz çökelleri) ve karasal ortamlarda bulunabilirler. Türlerin çoğu filamentlidir ve miselyumu andıran dallı filamentler oluşturur. Filum Actinobacteria, karbon döngüsüne katkıda bulunan çevre için faydalı olan çok çeşitli organizmalardan oluşur. Tıpta, tarımda, tekstilde ve diğer endüstrilerde kullanılmaya devam eden farklı türlerde ürünler üretilmektedir. Phylum Actinobacteria’nın bazı üyeleri şunları içerir:
· Mikromonospora
· Nokardiyoform
· Streptomyces
· Nokardi
· Rodokok
Diğer birçok hidrojen oksitleyici bakteri gibi, Phylum Actinobacteria Üyelerinin de hidrojen alımından sorumlu olduğu gösterilmiştir. Mycobacteriaceae familyasının bir üyesi olan Mycobacterium smegmatis, hidrojen oksidasyonu için zarla ilişkili, oksijene bağımlı iki hidrojenaz (NiFe hidrojenaz) kullanır. Burada oksijen elektron alıcısı olarak görev yapar.
Aerobik Hidrojen Oksitleyici Bakteriler
Knallgas bakterileriyle (karbondioksiti sabitleyen) karşılaştırıldığında, aerobik hidrojen oksitleyici bakteriler, karbondioksiti sabitlemeden hidrojen kullanır. Ancak burada, Knallgas-bakterileri olarak tanımlanan bazı bakterilerin aerob olduğunu (elektron alıcısı olarak oksijene ihtiyaç duyduğunu) belirtmekte fayda vardır. Ayrıca, tüm aerobik hidrojen oksitleyici bakteriler Knallgas bakterisi değildir. Karbondioksiti sabitlemeden hidrojen kullanan bakterilerden bazıları şunlardır:
Asetobakteri
Asetobakteriler; acetobacter cinsi asetik asit bakterilerinden oluşur. Bu grubun üyeleri, etanolü aerobik olarak asetik aside dönüştürme yetenekleri ile karakterize edilir. Morfolojik olarak, Acetobacter türleri oval veya çubuk şeklinde olabilir. Çubuk şeklindeki türler düz veya kavislidir (1.0 ile 4.0 um arasında). Türlere bağlı olarak tek tek veya kısa zincirler oluşturabilirler. Bazı türler kamçı (peritrik bakteri) vasıtasıyla hareket eder. Acetobacter türleri (Acetobacter hansenii) dünya genelinde bitki örtüsünde yaygın olarak bulunur ve armut ve elma gibi meyvelerin çürümesinden sorumludur.
Acetobacter peroxydans gibi türler olan hidrojenaz kullanarak hidrojeni alıp elektron donörü olarak kullanabilirler. Hidrojen peroksitin bu bakteri tarafından indirgenmesi aynı zamanda kinon ve oksijeni indirgemek için kullanılan hidrojen üretimi ile sonuçlanır.
Azotobakteri
Azotobakteri, filum Proteobacteria’nın bir cinsidir. Bu grubun üyeleri, kalın duvarlı kistler oluşturan Gram pozitif organizmalardır. Oval veya küresel olabilirler; türlere bağlı olarak 2 ila 10um arasında değişen boyutlardadır. Azotobacter vinelandii gibi türler kamçı sayesinde hareket eder. Ancak, bu yapılar genellikle kistlenme sırasında kaybolur. Doğada her yerde bulunmalarına rağmen, Azotobacter türleri genellikle nötr ila zayıf baz pH’lı habitatlarda bulunur.
· Azotobacter vinelandii
· Azotobakter salinestris
· Azotobakter chroococcum
· Azotobacter beijerinckii
Azotobakteri vinelandii gibi türlerde, yan ürün olarak hidrojen üreten üç tip nitrojenaz izoenzimi vardır. Bu hidrojen daha sonra yeniden oksitlenir. Knallgas bakterileri gibi, bu bakteriler de farklı taksonomik gruplara aittir ve bu nedenle bir dizi farklı özellik sergiler. Örneğin, üç grup Gram negatif türlerden oluşurken, Enterobacteriaceae bakterileri çubuk şeklinde bir morfolojiye sahiptir ve türlerin bir kısmı peritrikhouse flagella vasıtasıyla hareket edebilir.
Azotobacter türleri oval veya küre şeklinde olabilir ve çoğunlukla toprakta serbestçe yaşar. Son olarak, Acetobacter cinsinin üyeleri fermente gıdalarda, çürüyen armutlarda ve elmalarda yaygın olarak bulunur ve laktat ve asetatı oksitleme yetenekleri ile karakterize edilir. Bazı Knallgas bakterileri gibi, Azotobacter cinsinin bir üyesi olan Azotobacter vinelandii de hidrojenin (moleküler hidrojen) tersinir oksidasyonunda yer alan zara bağlı bir hidrojenaz enzimi içerir.
Aerobik koşullar altında, bakteri, enzimi kullanarak, proton ve elektron üretmek için dihidrojeni oksitler. Bu elektronlar daha sonra elektron taşıma zinciri aracılığıyla elektron alıcısı olarak görev yapan oksijene taşınır. Bu süreç, Asetik asit bakterilerinde de gözlenmiştir. Ancak burada, oksijenin yokluğunda bir dizi molekül hidrojen alıcısı olarak hareket edebilir.
Anaerobik Hidrojen Oksitleyici Bakteriler
Aerobik türler gibi, hidrojeni anaerobik olarak oksitleyen bakteriler de karbondioksiti sabitlemez. Bu grubun en popüler üyelerinden bazıları şunlardır:
Acetobacterium woodii
Acetobacterium woodii, Acetobacterium cinsinin bir üyesidir. Diğer Acetobacterium gibi, anaerobik, çubuk şeklinde Gram pozitif bir organizmadır. Toz hava, sucul tortular ve çeşitli toprak habitatları dahil olmak üzere çeşitli habitatlarda bulunabilir. Acetobacterium woodii anaerobiktir ve spor üretmez. Ayrıca bakteri hidrojenaz enzimini üretir. Ancak burada hidrojen kullanımı anaerobik olarak gerçekleşir.
Clostridium aktikum
Clostridium cinsinin bir üyesi olan Clostridium aceticum, anaerobik habitatlarda (örn. kanalizasyon çamuru) bulunan Gram pozitif bir organizmadır. Cinsin diğer bazı üyeleri gibi, Clostridium aceticum da çubuk şeklindedir ve kamçı (peritrik kamçı) vasıtasıyla hareket eder. Kemoorgranotropik olarak Clostridium aceticum, büyüme için fruktoz ve L-glutamat gibi bileşikleri kullanır. Bununla birlikte, anaerobik koşullar altında büyümek için kemolitotrofik olarak hidrojen ve karbon dioksiti de kullanabilir.
Kaynakça:
https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fmars.2020.00295/full
https://www.powertoprotein.eu/wp-content/uploads/resource-recovery-from-used
https://www.microscopemaster.com/hydrogen-oxidizing-bacteria.html
Yazar: Özlem Güvenç Ağaoğlu