Bir hayvanda embriyonik indüksiyon üzerine ilk belirgin çalışmalardan bazıları 1905’te Johns Hopkins Üniversitesinden Warren H. Lewis tarafından gerçekleştirilmiştir. Lewis kurbağalarda göz merceklerinin gelişimi üzerine çalışmıştır. Normal gelişmede gözler beyin dokusundan gelişen yanal dış cepler (ya da optik kesecikler olarak isimlendirilir) şeklinde oluşurlar. Bu dış ceplerden biri baş bölgesindeki epidermise değer değmez bağlantılı epidermis hücreleri derhal bir seri değişme geçirerek içe doğru çöken kalın bir hücre yüzeyi oluştururlar, epidermisten ayrılarak sonuçta göz merceği haline farklılaşırlar. Lewis, kesecik epidermisle temasa geçmeden önce beyin ve optik keseciklerden biri arasındaki bağlantıyı kesti. Daha sonra keseciği embriyonun gövde kısmına posteriyörüne, taşıdı. Beyinle bağlantısı olmamasına karşın optik kesecik gelişmesine devam etti ve gövde epidermisiyle temas haline geçtiğinde epidermis mercek şeklinde farklılaştı. Baştaki epidermis normal olarak bir mercek oluşturacaktı, fakat yapamadı. Açıkca epidermal dokunun mercek dokusuna farklılaşması alttaki optik keseciklerden bazı indüktif uyarılara dayanır. Daha sonraki deneyler, kesecik ve epidermis arasına bir engel yerleştirilirse mercek gelişiminin görülmediğini gösterir.
Diğer deneyler, düzenlemenin her zaman tek yönlü olmadığını göstermiştir, mercek bir kere oluşmaya başladı mı optik keseciğin daha ileri gelişimini de etkiliyor. Eğer normal olarak küçük gözlü bir türün epidermisi büyük gözlü bir türün kafasına nakledilirse oluşan gözler beklenildiği gibi optik kesecikten oluşmuş büyük bir optik çanağa ve küçük merceklere sahip olmayacak bunun yerine hem optik çanak hem de merceğin her ikisi de orta büyüklükte ve birbirlerine doğru orantılı olacaktır. Belli ki birlikte gelişirken her biri diğerini etkilemektedir.
Embriyonik gelişimde hücrelerarası etkileyici (inducer) olarak davranan birçok kimyasaldan bazısı, sözde yol gösterici rol oynarken diğerleri daha izin verici rol oynarlar. Yol gösterici 
etkileyiciler (instructive inducers) hedef hücrenin gelişimsel potansiyelini sınırlandırırlar ve böylece farklılaşmanın gidişini belirlemeye yardım ederler. İzin verici etkileyiciler (permissive inducers) ifade edilen potansiyeli güçlendirirler. Örneğin, gelişmemiş bir organ embriyoloji sırasında tamamen yapılmış hücreler oluşturabilir, fakat izin verici etkileyiciler tarafından harekete geçirilmeden gelişmesini tamamlayıp işlevsel hale gelemeyecektir.
Burada yol gösterici etkileyicilerin hedef hücrelerine oluşturmakta oldukları dokuların ya da organların dizaynı konusunda özel bilgiler vermediklerini vurgulamalıyız; hücrelere sadece, bazı genlerin bastırılmasında ve diğerlerinin indüksiyonu ve bastırılmaması anlamında bilgi verirler, hücrelere genetik yeteneklerinin hangi bölümünü kullanacağını söylerler. Bu ilkenin dramatik bir örneğini ise Spemann ve Oscar E. Schotte’nin kurbağa embriyosunun yan ektoderminin semender embriyosunun ağız bölgesine nakledilmesi deneyi gösterir. Bir semender endodermi tarafından uyarılmış olmasına karşın nakledilmiş dokunun kurbağanın tipik boynuzumsu çenesini oluşturduğunu buldular. Bir çene oluşturulmasından sorumlu gen takımı, semenderdeki komşu dokudan salınan yol gösterici etkileyiciler tarafından aktive edilmiştir, fakat kurbağa ektodermindeki uyarılmış genler bir kurbağa çenesinin morfolojisini şifrelemiştir.
Kaynakça:
https://www.sciencedirect.com
Yazar: Taner Tunç