Kurulmuş bir kutuplaşmaya gereksinim duyan ilk büyük olay gastrulasyondur. Gastrulasyonda sindirim kanalının bir ucu (omurgalılarda anüs, böceklerde ağız) blastulanın arka tarafında içe doğru kıvrılır. Fakat hesaba katılması gereken başka bir faktör daha vardır. Bu ise zamandır. Embriyo varmış olacağı bu kritik morfolojik değişim için uygun anı bilme ihtiyacındadır. Hücrelerin büyük bir çoğunluğu sabit bir bölünme döngüsünden sonra büyümelerini durdururlar. Hücreler sayılabilir olmalıdırlar. Böylece blastula ulaştığı doğru gelişim yaşına karşı gelecek özel sayıya kadar bölünen hücre sayısını koruyabilir.
Bununla birlikte zamanımıza kadar pek çok kanıt hücre bölünmesinin kimyasal sinyallerin değişen konsantrasyonlarına bir yanıt olarak gerçekleşmesi yerine gelişim olaylarının bir çeşit moleküler gelişme saati olan özgül moleküllerin konsantrasyonlarıyla doğrudan başlatıldığını ileri sürmektedir. Bu fikir için destek, gelişmekte olan hücrelerin moleküler saati yanlış okumasına ve yanlış zamanda yapıların oluşmasına neden olduğu bilinen heterokronik mutasyonlar denen bir varyeteden gelmektedir.
Bir kurbağa embriyosunda gastrulasyona ulaşıldığında animal vejetal sınırda blastulanın posteriyör kutbu boyunca yatay olarak hareket eden gri yarımay bölgesindeki hücreler involüsyona uğramaya başlarlar. Erken gastrula döneminde yumurtanın gri-yarımay bölgesinden kök alan hücreler blastoporun dorsal dudağım oluşturur.
Bu hücreler kısa bir zaman sonra içe doğru hareket edip yeni oluşan arkenteronun tavanında ilk olarak bulunacak olan kordamezodermi yaparlar, fakat kısa zaman sonra notokort ve diğer mezodermal yapıları yapmak üzere arkenteronun tayanından ayrılırlar. Kordamezoderm aynı zamanda üstünü kaplayan ektodermal doku üzerinde çok önemli bir etki gösterir, bu doku nörulasyon sırasında içeri doğru kıvrılarak daha sonra beyin ve omuriliğine farklılaşacak olan nöral tüpü oluşturur.
Eğer kordamezoderm olmazsa nörulasyon gerçekleşmez. Mezodermal doku da yeni bölgelere göç ederek, yakınındaki endoderm ve ektodermin farklılaşmasını uyararak embriyonun tamamında baskın bir rol oynar.
1924’te gerçekleştirilen bir dizi klasik deneyde daha önce gri yarımayın erken bölünmedeki önemini göstermiş olan Almanya, Freuburg Üniversitesinden Hans Spemann ve öğrencisi Hilde Mangold ilgilerini, semender embriyosunun erken gastrula evresindeki blastoporun dorsal duvağına çevirdiler. Dorsal dudağı, açık renkli bir embriyo üzerindeki normal 
pozisyonundan alarak koyu renkli embriyonun karın bölgesine naklettiler. Operasyondan sonra alıcı embriyonun iki yerinde gasturasyon görüldü. Bu bölgeler, kendi blastopor dudağının yanı ve nakledilen dudağın yanı idi. Yumurtanın orijinal kimyasal kutuplaşması hafif bir konsantrasyon farklılığıyla belirlenmesine karşın sadece dorsal dudak, gastrulasyon başlatıcısı olarak kafi derecede bir uyarıya sahipti. Ancak komşu hücreler bu potansiyele sahip değildi. Sonuçta iki sinir sistemi oluşmuştu. Hatta bazen karın kısımları birbirine bağlı iki tam embriyo gelişiyordu. Her iki embriyodaki dokuların çoğu, nakledilen blastopor dudağının konaktan kök alan hücrelerin gelişim seyrini değiştirme belirtisi olarak koyu renkliydi. Embriyonun diğer bölgelerinden alınan benzer doku nakilleri karşılaştırılabilir sonuçların çıkarılmasında başarılı olamamıştır. Blastoporun dorsal dudağı gastrulasyonda öncüllüğü aldıktan sonra bile çok önemli rol oynar. Embriyonun uzun ekseninin oluşmasında sırası geldiğinde ve diğer yapıların oluşmasına etki etmedeki yönelim içinde önemli olan bu hücrelerden gelen sinyaller, dorsal ektodermin altında ve anteriyörde nöral plak oluşmasına neden olurlar.
Kaynakça:
https://www.sciencedirect.com
Yazar: Taner Tunç