Kuşkusuz, yalnızca hücre bölünmesi ve hücre uzaması, gelişmesini tamamlamış bir bitkinin tüm önemli özelliklerini tek başına oluşturamaz. Apikal meristemler tarafından oluşturulan yeni hücrelerin tümü, esasen birbirine benzer. Ancak sonuçta, bu hücrelerin bazıları kollenkima, bazısı ksilem, diğer bazıları kalburlu boru ve benzerlerine dönüşür. Bir hücrenin olgunlaşmamış formdan bir ölçüde olgunlaşmış bir forma dönüşümünü sağlayan hücresel değişim sürecine farklılaşma adı verilir.
Büyüyen kök ya da gövdelerde hücreler henüz meristematik bölgenin içindeyken çeşitli dokuları şeklinde farklılaşmaya başlarlar. Başlıca etkenlikler olan hücre bölünmesi ve hücre uzaması sürdükçe hücreler son yapılarını kazanmak üzere olgunlaşmaya bırakılırlar.
Bir kökün enine kesiti incelendiği zaman, meristemin tam arkasındaki bölgede, iç içe geçmiş üç bölge ayırdedilebilir. Bunlar; (1) dışta bir protoderm (2) protodermin altında yer alan geniş bir parankimatik temel doku; (3) özellikle uzun hücrelerden oluşmuş provasküler dokunun ön kısmındaki özdür. Embriyoda olduğu gibi, protoderm, hızla epidermis, provasküler öz ise stelenin birincil dokuları şeklinde olgunlaşır: Birincil ksilem, birincil flöem, periskl ve vasküler kambiyum. Büyüyen gövdeler de farklılaşma benzer bir yol izler. Ancak, farklı olarak, genellikle iki temel doku bölgesi bulunur. Bunlardan birincisi korteks ve endodermisi oluşturan protoderm ve ‘provasküler silindir arasında, ikincisi ise öze dönüşen provasküler silindirin iç kısmında bulunur.
Kök ya da gövde de enine artış lateral meristemlerden, özellikle de vasküler (demet) kambiyumundan kökenlenmiş olan hücrelerin oluşturduğu ikincil dokunun oluşumuna bağlıdır. Demet kambiyumu hücreleri mitoz geçirdikçe kambiyumun dış yüzeyinde oluşan yeni hücreler ikincil flöem, kambiyumun iç yüzeyinde oluşanlar ise ikincil ksilem’e farkılaşırlar. Giderek daha fazla yeni ikincil iletim dokusu oluşup gövdenin çapı düzenli olarak arttıkça, yaşlı epidermis ve korteks parçalanır ve dökülür. Türlere bağlı olarak bunların yerini, yaşlı korteksin bir tabakasından ya da periskldan ya da (hatta) daha yaşlı flöemden oluşan ve mantar kambiyumu adı verilen yeni bir lateral meristemden kökenlenmiş hücrelerin oluşturduğu, ikincil bir koruyucu doku olan mantar alır.
Gövdelerin ışınsal simetrili organizasyonunu sağlayan gelişimle ilgili sinyaller henüz anlaşılamamış olmasına karşın, yapraklar ve çiçekler gibi aldıkları bazı organların şekillerin nasıl yönetildiği bir ölçüde de olsa bilinmektedir. Gelişmesini tamamlamış çiçekler, bir çiçek tablasının (reseptakulum) üzerinde yerleşmiş ve iç içe geçmiş halkalar şeklindeki dört ana kısımdan oluşur: sepaller (çiçek tomurcuğunu saranlar), petaller, poleni oluşturan stamenler ve karpeller (çimlenmekte olan polen tübünün ovaryuma ulaşmasını sağlayan). Çiçek gelişiminin şeklini değiştiren bir dizi tekgen (tek bir gene bağlı ) mutasyonları bulunmuştur. Bu mutasyonların büyük bir bölümü homeotiktir. Bir organ ya da organın bir bölümü diğer bir organa dönüşür. Üç tip homeotik çiçek mutantı bilinmektedir. Bunlardan birincisi, sepalleri karpellere, petalleri sepallere ve stamenleri ise karpellere dönüştürür. Daha önce görmüş olduğumuz gibi, gelişmekte olan tomurcukların anatomisi temel olarak konsantriktir. Üç farklı tip homeotik dönüşüm incelendiğinde (en az bir düzine farklı gen mutasyonundan oluşabilen), hayvanlardaki gibi, gelişim pozisyonunun, birbiriyle çakışan iki gradiyentin kaidesindeki hücreler tarafından “algılandığını” göstermektedir.
Üretilen morfogenin niteliğindeki bir değişme ya da hücre tarafından bu iki konsantrasyonun ölçülebilme yeteneği, söz konusu dönüşümlere neden olur. Görüldüğü gibi, hayvansal sistem ile benzerlik hala uzak boyutlardadır; bu genlerin bazılarında ortak bir atayı gösterecek şekilde hayvanlar ve mantarlardaki homeobox dizisine benzeyen diziler içermektedir.
Homeobox dizisi de yaprak farklılaşmasını etkileyen genlerin yakınında açılmaktadır. Nodyumlardan biri yaprak üretme işlevini üstlendiğinde (ya da bir tomurcuk elemanı belirlendiğinde ve bir sepal, petal, stamen ya da karpel oluşturmaya başladığında), gelişimle ilgili diğer dizinin uygun bir yapı üretimini üstlenmesi gerekir. İyi bilinen bir homeobox mutasyonu, yaprak damarlarına bitişik hücrelerin normal olarak olgunlaşmasını önler; Bu hücreler bölünmeye devam ederek yaprağın düz olması gereken yerde düğümlü (budaklı ) bir görünüm almasına neden olurlar . Bu durum gelişmekte olan damarlardan yayılan bir morfogen olabileceğini göstermektedir. Bitki büyüme ve farklılaşmasının genetiksel olarak yeniden tasarlanması çok büyük bir ticari potansiyele sahip olup, bu alan modern biyolojide en aktif çalışılan konulardan birisidir.
Kaynakça:
https://www.sciencedirect.com
Yazar: Taner Tunç