Başlangıçta, genç bitki uzunluğuna yavaş büyür; daha sonra, büyümenin hızlandığı daha uzun bir döneme girilir ve sonradan tekrar yavaşlar hatta olgunluğa yaklaştıkça durur. Tek yıllık bir bitkinin boyunun (ya da ağırlığı) yaşında bağımlılığını gösteren bir grafik çizildiğinde ortaya çıkan S şeklindeki büyüme eğrisi, hayvanların büyüme özelliğini gösteren eğriye benzer.
Genç bir bitki gövde ya da kök büyümesi hem hücre çoğalmasını hem de hücre uzamasını kapsar. Yalnızca birincil büyüme gösteren bitkilerde, her iki işlem, gövde ya da kök ucunun yakınında nispeten sınırlı bir bölgede gerçekleşir. Öncelikle kökü inceleyelim.
Kök Büyümesi![Bitki Kök ve Gövdesinin Büyümesi]()
Bir kökün en uç kısmı, bölünme göstermeyen bir parankima hücresi kütlesinden oluşan konik bir kök şapkasıyla örtülmüştür. Bu hücreler, kök şapkasının yüzeyini kayganlaştıran ve kök uzadıkça kök ucunun toprağın içine girmesini sağlayan jelatinimsi bir madde salgılarlar. Kök, toprak içinde ilerledikçe, kök şapkasının yüzeyindeki hücrelerin bazıları aşınır. Bunların yerini apikal meristemin kök şapkasına eklediği hücreler alır. Şapkanın tam arkasında bulunan apikal meristem, genellikle 1 mm. Uzunluğunda ya da daha kısa olan bir bölgede sınırlanmış olup, nispeten küçük, aktif olarak bölünen hücrelerden oluşmuştur. Yeni hücrelerin çoğu, şapkanın hemen bitişiğinde oluşur. Bu hücreler, önlerindeki meristemler yeni hücreler oluşturdukça ve kök ucu toprak içerisinde ilerledikçe arkada kalırlar. Kökün birincil dokusunu apikal meristemden türevlenmiş olan bu yeni hücreler oluşturur.
Meristemde hem hücre bölünmesi hem de hücre uzaması birlikte ortaya çıkar; ancak bölünme hızı yüksek olduğundan, büyümenin hızı yalnızca küçük hücreler oluşturmaya yeter. Bununla birlikte, araya ek hücrelerin katılımı sonucu, yeni hücreler meristemden giderek daha fazla uzaklaşırlar ve bu hücrelerin çoğunda mitotik etkinlik yavaşlar. Hücre büyümesi daminant işlem haline gelir ve hücre boyutu artar. Büyümenin çoğu, enine artıştan ziyade boyuna uzama şeklinde gerçekleşir. Şimdi göreceğimiz gibi, hücre uzaması, hormonların, özellikle de oksinlerin kontrolündedir.
Hayvan hücrelerinin aksine, bitki hücreleri kutu şeklindeki bir hücre çeperi ile çevrilmiş olduklarından, hücre uzaması yalnızca çeperin genişleyebilmesi halinde mümkündür. Bu işlemde – çeperlerin genişlemesi – öksin çok önemlidir. Hatırlanacağı gibi, çeperler esas olarak polisakkaritlerden oluşmuştur. Daha önce sıklıkla sözünü ettiğimiz selüloz, bunlardan biridir. Birincil çeperlerde (büyümekte olan hücrelerinki) selüloz uzun lifler halindedir. Her biri birbirine paralel olarak sıralanmış ve hidrojen köprüleriyle birbirlerine sıkıca bağlanmış, yaklaşık 40 selüloz zincirinin bir demet oluşturduğu düşünülmektedir. Selüloz lifleri de hücrenin matriksini oluşturan diğer polisakkaritlere bağlanır. Bu matriks polisakkaritleri, özellikle de pektin ve hemiselüloz olarak adlandırılanlar, lifleri az ya da çok sert bir özellikte tutar. Bir hücrenin büyümesi için iki şeyin gerçekleşmesi gerekir: karşılıklı bağlantılardan bazıları geçici olarak kopmalıdır (böylece çeperin etkinliği artacaktır) ve yeni çeper maddesi girişi olmalıdır.
Yeni bir modele göre, oksin hem çeper plastisitesinin hem de çepere yeni madde girişinin artışında temel bir rol oynamaktadır. Membranda, öksinin aktifleştirdiği proton (H+) pompolarının sitoplazmadan çepere hidrojen iyonlarını taşımasından sonra, birkaç dakika içerisinde, polisakkaritler arasındaki hidrojen bağlarının bazıları kopar, lifler gevşer ve çeperin esnekliği artar.
Hücre dışı sıvılara göre hücrenin içeriği hipertonik olduğundan ve suyun hücre içine girişi için tek engel çeperin geçirimsizliği olduğundan, çeperin esnemeye karşı dayanıklığı azalır azalmaz, su, hücre içine girmeye başlar. Hücre içine, özellikle de kofula daha fazla su girdikçe, hücre içindeki hidrostatik basınç, hücre hacmi yüz kat artıncaya kadar çeperin esnemesini sağlar. Hücre boyutunda meydana gelen bu olağanüstü artışın, çok az miktarda yeni sitoplazma sentezlenerek ya da hiç sentezlenmeksizin başarıldı not edilmelidir. Sitoplazma, çepere bitişik, ince bir tabaka halinde alırken, hücrenin hacminin daha büyük bir bölümü genişlemiş hücre kofulu tarafından doldurulur. Bu nedenle, bitkilerde hücre büyümesi, boyuttaki en büyük artış, yeni sitoplazmanın oluşmasından sonuçlandığı hayvanlardaki hücre büyümesinden büyük farklılıklar gösterir.
Oksinin hücre büyümesinin ikinci özelliği üzerindeki etkisi, yani yeni çeper maddesinin girişi, çok daha yavaştır. Bunun, çeperin karmaşık polisakkarit yapısına ek birimlerin katılmasını katalizleyen enzimleri kodlayan yeni mRNA’na sentezine bağlı olduğu düşünülmektedir. Kök ya da gövdenin uzunluğuna büyümesine büyük ölçüde hücre uzamasının (kuşkusuz, diğer boyutlarda hücrelerin genişlemesi bitkinin diğer kısımlarının morfogenezinde önemlidir) neden olduğunu vurgulamıştık. Büyük bir olasılıkla hücre çeperindeki moleküller bağlantılara karşı, oksinin etki göstermesini böylece esnemenin yalnızca bir boyutta gerçekleşmesini sağlayan bazı mekanizmalar bulunmaktadır. Yani hücre uzamakta; ancak çapı artmamaktadır. Tek boyutlu esneme, hücre uzaması sırasındaki selüloz iplikçiklerin dizilişideki değişime bağlanmakla birlikte, hücre çeperindeki bağlarda oluşan bu seçici zayıflamaya ilişkin inandırıcı bir açıklama bulunmamaktadır.
Kökte hücre uzamasının en fazla olduğu bölge, meristemin hemen arkasındadır. Bu bölgenin kök boyunca uzunluğu yalnızca birkaç mm dir. Örneğin, bir mısır fidesinde en hızlı uzama, kök ucundan yaklaşık 4 mm lik bölgede gerçekleşir. Uçtan 10 mm den daha uzaktaki hücreler uzamasını tamamlamışlardır. Fasulye fidelerinde benzer durum görülür. Bu bölgedeki uzama, kökün girişinde yalnızca yoğun hücre bölünmesi gösteren bölgesinde yeni hücrelerin oluşumunun sağladığından daha hızlı itici bir etkiye sahiptir.
Hücre bölünmesi apikal meristemin arkasındaki bölgelerde yavaşlamış olsa bile, tamamen durmaz. Gerçekten, süreklilik gösteren hücre bölünme şekli, köke özgü organizasyonunun gelişiminde önemlidir. Örneğin perisikldaki süreklilik gösteren meristematik etkenlik, sonucu, dışa doğru büyüyen ve endodermis, korteks ve de epidermisin içinden geçerek toprağa giren yan kökler oluştur.
Kökte büyümenin yönü birkaç etmene bağlıdır. Bunlardan, en önemlisi yer çekimidir: normalde kökler, aşağı doğru büyürler. Diğer etmen dokunmadır: bir kök, bir engel ile karşılaştığında (topraktaki bir taş gibi), büyümesi değişir ve kök bir yöne doğru kıvrım yapar. Bazı (belki de tüm) bitkilerde diğer etmen, diğer bitki köklerinin salgıladığı ve henüz tanımlanamamış bir kimyasaldır. Bu madde, köklerin kendi aralarında uygun bir boşluğa bırakmaları neden olur. Böylelikle kök sisteminin oluşturduğu ağın etkin bir şekilde çalışması ve kökler arasında rekabetin azalması sağlanır. Sıcaklık, su ve besin konsantrasyonu da kök büyümesinin yönelimi ve yönetilmesine yardım eder.
Gövdenin Büyümesi
Ana gövde eksenin büyümesi, kural olarak, kök büyümesine benzer. Yeni hücreler bir apikal meristem tarafından oluşturulur (Bununla birlikte, kök şapkasına benzer her hangi bir yapı ile örtülmeyenler) ve daha sonra bu hücreler gövde ucunu yukarı doğru iterek uzarlar. Yaprakların gövdenin büyüyen ucu tarafından yanal olarak oluşturulması, gövde ve kök büyümesi arasındaki belirgin bir farklılıktır. Bir gövdenin apikal meristeminin tepe şeklindeki yüzeyinin lokalize bir bölgesinin altında hücre bölünmesinin hızında düzenli aralıklarla görülen bir artış sonucu, yaprak primoriyumu olarak iş gören bir dizi çıkıntı oluşur. Her bir yaprak primordiyumun çıktığı noktaya nodyum adı verilir. Ardışık iki nodyum arasındaki gövde kısmı ise internodyum olarak isimlendirilir. Gövde uzunluğunda en büyük artış, genç internodyumlardaki hücrelerin uzaması sonucu gerçekleşir.
Gövdenin uç kısmında, henüz pek fazla uzamamış bir dizi internodyum bulunur. Bu internodyumları birbirinden ayıran çok küçük yaprak primordiyumları kıvrılır ve meristemi örterler. Daha yaşlı ve büyük olanları ise, daha genç ve daha küçük olanları sarar.
Yaprak primordiyumları tarafından kuşatılmış olan ve uzamamış bir dizi internodyumdan ve apikal meristemin bir araya gelmesiyle oluşan bileşik yapıya tomurcuk denir. Periyodik (episodik) büyüme gösteren gövdelerde, tomurcuğun dış yüzü, tomurcuğun kaidesinden büyüyen, üst üste sıralanmış, değişime uğramış yaprakların oluşturduğu yaprak pulları tarafından korunur.
Uyku halindeki bir tomurcuk, ilkbaharda “açtığı” zaman, pullar tomurcuktan ayrılarak dökülürler ve tomurcuğun içindeki internodyumlar hızla uzamaya başlarlar. Nodyumlar birbirinden giderek uzaklaştıkça, yaprak primordiyumundaki mitotik aktivite (genellikle bir düzlemde) sonucu, genç yapraklar oluşur; her bir tür için tipik olan hücre bölünmesinin şekli, yaprakların tam ya da parçalı ve basit ya da bileşik olmalarını belirler.
Yaprak tamamen oluşmadan önce, genellikle her bir yaprağın kaidesi ile üzerindeki indernodyumun oluşturduğu açıda, küçük bir meristematik doku kümesi ortaya çıkar. Bu yeni meristematik bölgelerin herbiri, daha önce açıklanan terminal (uç) tomurcuklarla aynı özelliklere sahip bir yanal ya da aksilar tomurcuk oluşturur. Yanal tomurcuk internodyumlarının uzaması sonucu gövdedeki dallar oluşur. İşte bu da, gövde büyümesinin kök büyümesinden farklılığını gösteren diğer önemli bir özelliktir; kökte, yanal tomurcuklara benzeyen yüzey meristemleri yoktur; daha önce görmüş olduğumuz gibi, yan kökler, daha altta bulunan doku tabakalarındaki hücre bölünmesi sonucu oluşurlar.
Nodyumların oluşumu ve yanal tomurcukların gelişimi, hormonların kontrolü altındadır. Bitkinin bu hormonlara tepkisi, büyük ölçüde, türün büyüme stratejisine bağlıdır. Bu strateji, çoğu bitkinin tipik şeklini verir. Her bir gövde, farklılaşması giderek artan, gelişmekte olan bir yapı olarak düşünülebilir. Genellikle, ayırtedici bir içsel anatomiye kimyaya sahip genç gövdelerin, oluşturduğu yaprakların morfolojisi yaşlı gövdelerin oluşturduğu yapraklardakinden farklıdır. Üremeyle ilgili bir yapının oluşturulması bir gövdenin farklılaşmasındaki son evredir.
Bazı türler, büyüyen, olgunlaşan ve sonuçta bir çiçek ya da çiçek durumu oluşturan gövdeler oluştururlar. Diğer türlerde ise, gövdeler, büyüyen, olgunlaşan ve çiçek kısımlarını oluşturan periyodik yan sürgünleri oluşturarak sınırsız büyürler. Son olarak, ana gövdenin çiçek oluşturduğu bitkiler vardır. Ana gövdenin çiçeğe dönüştüğü yan sürgünler, büyümeyi üstlenerek, daha fazla yeni yan sürgünler oluştururlar. Bölgenizde yaygın olarak bulunan bitkileri incelediğiniz takdirde, her bir dallanma ve çiçeklenme stratejisine ilişkin örneklerle karşılaşabilirsiniz.
Kaynakça:
https://www.sciencedirect.com
Yazar: Taner Tunç