Bir hücreli alglerin bir temsilcisi olarak Chlamydomonas denilen ilkel bitki türü yeşil algler içinde en iyi incelenmiş cinstir. Chlamydomonas’ta eşeysiz üreme yaygındır. Bir vejetatif hücre önce kamçısını içine çeker; daha sonra çekirdek mitoz geçirerek bölünür ve sitokinez gerçekleşir. Bu işlemin sonunda, her ikisi de ana hücrenin çeperi içinde uzanan iki kardeş hücre oluşur. Bu iki kardeş hücre, bazı türlerde çeperin süratle parçalanması sonucu serbest kalırken, diğer türlerde yavru hücreler ana hücrenin çeperi içindeyken bölünürler. Bunlar, bitkinin türüne ve çevre koşullarına bağlı olarak, 4, 8, 16 ya da daha fazla yavru hücre oluştururlar. Yavru hücrelerin her biri, serbest zoospor halinde ana hücreden ayrılmadan biraz önce kendi hücre çeperlerini ve kamçılarını oluştururlar.
Chlamydomonas’ta zoosporlar yaşlı vejetatif hücrelerden daha küçük tür fakat bazı hallerde onlara aynı büyüklükde de olabilir; bununla birlikte bir çok alg türünde zoosporlar ile olgun hücreler arasında önemli morfolojik farklılıklar vardır. Serbest kalan zoosporlar, eşeysiz yaşam döngülerini tamamlayarak kısa sürede tam büyüklüğe erişirler. Belirli koşullar altında, özellikle de ortamda azot konsantrasyonu düşük olduğunda Chlamydomonas, eşeyli olarak üreyebilir. Gelişmiş bir haployit vejetatif hücre, bir kaç gamet hücresi oluşturmak üzere mitoz geçirir. Çeper ve kamçı oluşturan gametler ana hücre tarafandan serbest bırakılırlar. Gametler (genellikle iki farklı eşeyli) birbirlerini çekerek büyük kümeler oluştururlar. Sonuçta, küme oluşturmuş hücreler çiftler halinde birbirinden ayrılırlar. Bir çiftin üyeleri, temas halindeyken, kamçıları ile uç uca yerleşirler. Bu kamçıların uç kısımlarında türlere ve çiftleşme tipine özgü bağlanma yerleri bulunur. Daha sonra hücrelerin çeperleri erir ve sitoplazmaları yavaşça temas halindeyken, kamçıları ile uç uca yerleşirler. Bu kamçıların uç kısımlarında türlere ve çiftleşme tipine özgü bağlanma yerleri bulunur. Daha sonra hücrelerin çeperleri erir ve sitoplazmaları yavaşça birleşir. Son olarak, bunların çekirdekleri döllenme sırasında birleşir. Döllenme sonucu diployit zigot oluşur. Zigotun kamçısı kaybolur, tabana çöker ve kalın bir koruyucu çeper oluşturur. Zigot, havuzun kuruması ya da soğuk kış gibi uygunsuz ortam koşullarına karşı koyabilir. Koşullar yeniden iyileştiğinde, 4 (veya 8) yeni kamçılı haployit hücre oluşturmak için mayoz bölünme geçirerek çimlenir. Oluşan hücreler, suya bırakılırlar. Bu yeni hücrelerin kısa sürede olgunlaşmasıyla eşeyli üreme döngüsü tamamlanmış olur.
Chlamydomonas türlerinin çoğunda eşeyli üremenin düzeyi çok basit olduğundan, bize, eşeyliliğin oluşma şekli hakkında bir fikir verebilir. Bunlarda dişi ve erkek bireyler ayrılmamıştır.
Ayrıca, gametler çiftleşme tipine özgü olan bağlanma bölgeleri çoğunlukla birbirlerinden farklı olsa da, çoğunlukla morfolojik olarak ayırt edilemezler. Gametler erkek gametler (sperm) ya da dişi gametler (yumurtalar) şeklinde birbirinden ayrılamazlar. Daha önce belirttiğimiz gibi, gametlerin birbirine benzediği böyle bir duruma izogami denir; izogami, bitkilerde olasılıkla ilkel (atasal) bir durumdur. Chlamydomonas’ın izogometleri vejetatif hücrelerden ayırdedilemez; bunlar basitçe, belirli koşullarda gametler gibi birleşme ve iş görme eğilimindeki olan küçük, vejetatif hücreler olarak kabul edilebilir. Olasılıkla, bu da ilkel bir özelliktir; gametlerin morfolojik olarak birbirinden farklı hücreler halinde özelleşmeleri (yüksek bitki ve hayvanların çoğunda görülen bir özellik) kesinlikle sonradan ortaya çıkmış bir gelişmedir.
Chlamydomonas’ın yaşam döngüsünde haployit evrenin baskın olduğuna dikkat ediniz; diployit olan tek evre, yalnızca zigottur. Haployit evrenin baskınlığı çok eski ilkel bitkinin özelliği olup bunun,
açıkça, atasal bir özellik olduğu görülmektedir. Volvoks serileri Yeşil alglerde izlenebilen eğilimlerden birine örnek olarak volvosin ya da hareketli koloni adı verilen serileri inceleyelim.
Volvox serisi, Chlamydomonas’ın bir hücreli durumdan, incelikle düzenlenmiş, koloni organizasyonuna göreceli bir gelişme gösteren bir dizi cinsten oluşur. Gonium, en basit kolonileşme evresine bir örnek olarak alınabilir. Gonium’un her kolonisi (türlere bağlı olarak), herbiri morfolojik olarak Chlamydomonas’a benzeyen 4, 8, 16 ya da 32 hücreden oluşur. Musilajlı bir matrikse gömülmüş olan hücreler, yassı ya da hafifçe kıvrılmış bir tabakanın içinde sıralanmışlardı r. Bazı türlerin hücreleri arasında narin sitoplazmik iplikler bulunur; bunlar koloninin hücreleri arasında doğrudan ilişki ve koordinasyon sağlarlar. Gerçekten, belli bir koordinasyonun varlığını, tüm hücrelerdeki kamçıların birlikte hareket ederek koloninin tek bir birim gibi yüzmesini sağlaması gösterir. Gonium’da eşeysiz üreme sırasında bir koloni tüm hücreler eş zamanlı bölünürler. Ana kolonideki her bir hücre, kendi hücre çeperi içinde, ana kolonideki yavru hücrelerin sayısına ulaşıncaya kadar bölündüğünde çeper erir ve yavru hücreler serbest kalırlar. Bununla birlikte, tek bir ana hücreden oluşan yavru hücreler, Chlamydomonastaki birbirinden ayrı zoosporlar gibi kendi başlarına yüzemezler. Bunun yerine, birlikte, ortak bir matriks içinde kalarak olgun bir Gonium kolonisi oluştururlar. Böylece ana koloninin her hücresi yeni ve tam bir koloni oluşturur. Gonium’un eşeyli üremesi Chlamydomonas’takine benzer. Serbest yüzen hücreler koloniden ayrılır ve zigot oluşturmak üzer çiftler halinde birleşen gametler olarak iş görür. Gametler izogamiktir. Chlamydomonas’ta olduğu gibi, yaşam döngüsündeki tek diployit evre zigottan ibarettir.
Pandorina, Gonium’a göre, daha karmaşık koloni oluşturan bir cinstir. Her bir koloni, ortası boş yuvarlak bir yapıdan oluşur. Bu yapı, dıştan tek tabaka halindeki 8, 16 ya da 32 hücre tarafından kuşatılır. Hücrelerin kamçıları yuvarlağın dış tarafına yönelmiştir. Gonium’a göre, üç önemli avantajı dikkat çekicidir:
(1) Koloni bazı bölgesel farklılıklar gösterir; ön ve arka olmak üzere, iki farklı yarıya sahiptir (yüzme sırasında hem koloninin yöneliminden, hem de stigmanın arka kısımdakilere göre ön taraftaki hücrelerde daha büyük olmasından farkedilebilir).
(2) Koloninin vejetatif hücreleri, koloniden ayrı yaşamayacak kadar birbirleriyle sıkı ilişki içindedirler. Eğer bu hücreler kopar ve bozulurlarsa koloni yaşamını sürdüremez.
(3) Eşeyli üreme, iki çeşit gameti kapsadığından heterogamiktir. Pandorina’da erkek gametler dişi gametlerden daha küçüktür; fakat her iki gamette de kamçı bulunur ve bunlar serbest yüzerler. Gametler arasındaki tek morfolojik farklı lığın birinin boyutlarındaki farklılıktan oluştuğu bu tip heterogamiye anizogami denir.
Eudorina, Pandorina’dan daha gelişmiş bir cinstir. Yuvarlak koloniler 16 ya da 32 hücreden oluşurlar. Koloninin ön ve arka kısımları arasındaki farklılıklar Pandorina’da olduğundan daha fazladır. Heterogami daha belirgindir. Büyük dişi gametler serbest bı rakılmayarak koloninin matriksi içinde gömülü kalırlar. Orada, çok daha küçük, serbest yüzen erkek gametler tarafından döllenirler. Yuvarlak kolonileri 32 ila 128 hücreden oluşan Pleodorina daha gelişmiş bir cinstir. Bu büyük kolonilerde önemli iş bölümü vardır. Hem eşeysiz, hem de eşeyli üremeye katılan arka taraftaki hücreler çok daha büyüktürler. Eşeyli üreme heterogamik olup, dişi gametler Eudorina’daki gibi ana koloninin içinde tutulur, aslında bazı türlerde, büyük dişi gametler kamçılarını yitirerek gerçek hareketsiz yumurta hücrelerine dönüşürler. Yalnızca erkek gametin hareketli, dişi gametin ise hareketsiz bir yumurta hücresinden oluştuğu bu gelişmiş heterogami tipine Oogami denir.
Burada incelenen serilerin en gelişmişi Volvox cinsinde görülür. Bu cinsin yuvarlak kolonileri, yaklaşık 500-50.000 hücreden oluşan çok büyük kolonilerdir. Hücreler arası iletişim hücreler arasındaki ince sitoplazmik ipliklerle sağlanır. Hücrelerin çoğu vejetatiftir. Koloninin arka yarısında bulunan az sayıdaki hücre (2 ile 50 arasında) diğerlerinden daha büyük olup, üreme için özelleşmiştir. Dişi üreme hücresi yeni yavru koloni oluşturabilir. Eşeyli üreme her zaman ogamiktir.
Kaynakça:
Biological Science – James L. Gould, William T. Keeton
Yazar: Taner Tunç