Karasal ortamda yaşayan az sayıda hayvan, hava ortamında işlev görebilen, çok fazla değişikliğe uğramış solungaç benzeri solunum organları geliştirmiştir. Bunun bir örneği örümceklerin kitapsı akciğerleridir. Kitapsı akciğerde solunum yüzeyleri, vücut boşluğu içerisine doğru çökmüştür ve bir kitabın sayfasına benzerlik göstermektedir. Fakat kuruma tehlikesi, hava ile maruz kalan yüzeylerin çoğu için önemlidir. Donanmış yapılar ve filamentler için temel yapısal sorun, yüzey gerilimine ve yer çekimine karşı kendi biçimlerini koruyacak yeterli kuvvete sahip olmak ve gazların kolayca geçişine izin verecek yeterli derecede ince duvarlara sahip olmaktır. Onun için, çoğu karasal hayvanda solunum sisteminin içeriye çökme (invaginasyon) yoluyla meydana gelmiş olması sürpriz değildir. İçeriye çökme yoluyla meydana gelmiş olan bu sistemlerin, akciğer ve trake olmak üzere iki temel tipi vardır. Her ikisinde de sistem içerisindeki hava, nemli tutulur ve gaz değişim yüzeyinin hücreleri, içerisinde gazları çözünebildiği ince bir su tabakasıyla (film) örtülüdür. Böylece, gaz değişim olayı, karada yaşayan hayvanlarda da bir zamanlar terk etmiş oldukları sucul ortamlardaki gibi gerçekleşir.
Akciğerler
İçeriye doğru çökmüş gaz değişim organları olarak akciğerler, hayvan vücudunun belirli bir bölgesinde bulunurlar. Dokulara oksijen taşınması için dolaşım sistemine bağımlıdırlar. Akciğerler, birbirine akraba olmayan iki hayvan grubu için, yani kara salyangozları ve yüksek omurgalılar için, tipik solunum organlarıdır.
Akciğerle solunum yapan yüksek omurgalılar arasında bazı balıklar, birçok amfibi (iki yaşamlı), sürüngen, kuş ve memelilerin tümü yer alır. En basit formlarda, akciğerler, duvarlarındaki damarlanma biraz daha artmış ve dışarıya uzanan bazı geçiş yollarına sahip odacıklar şeklindedir. Bu tipte basit bir akciğer, okyanus sahillerinin aşağı kısımlarında yaşayan bazı salyangozlarda rastlanır. Okyanus sahillerinde hava ile solunum yapmak, bu hayvanlar için nadiren zorlayıcı olmaktadır; çünkü oksijen sudan alınabilmektedir. Akciğerin evriminde böyle körelmiş ya da az gelişmiş bir başlangıçtan, iç yüzeyin bölünerek birçok küçük cebin ya da katlantının ortaya çıkması suretiyle yüzey alanının büyük ölçüde artırılması yönünde ve gaz değişim yüzeyinin çok fazla damarlanması yönünde gelişme eğilimi vardır.
Karasal omurgalıların akciğere sahip olması, sürpriz değildir. Fakat bazı relikt balık türlerinin (yani, çok eski çağlardan beri yapısal olarak kayda değer bir değişiklik geçirmeksizin, yaşamını günümüzde de sürdüren türler) de akciğerlere sahip olması şaşırtıcıdır. Gerçekten de, günümüzde birçok biyolog, hem günümüz balıklarının ve hem de karalarda yaşayan omurgalıların köken almış oldukları atasal balıkların, akciğerli olduklarını ve bu akciğerlerin onlara durgun sularda, az havalandırılmış sularda, gerektiğinde çok uzun süre yaşamalarına olanak sağladığına inanmaktadır. Bu ilkel akciğerler, solungaçların gerisindeki farenjiyal bölgede, sindirim kanalının ventrale doğru çökmesiyle (evaginasyon) ortaya çıkan basit bir kese şeklindeydi.
Birkaç semender türü hâlâ, böyle basit bir keseye sahiptir. Fakat karasal omurgalıların çoğunda kesenin iç yüzeyinde katlanmalar ve alt bölümlere bölünmeler artmıştır. Böylece gaz değişim olayı için, daha fazla yüzey/hacim oranı sağlanmıştır. Bu evrimsel eğilim, sıcak kanlı iki sınıfta, yani kuşlarda ve memelilerde, zirveye ulaşmıştır. Bu iki sınıfa ait olan türler, sabit olan yüksek vücut sıcaklıklarını korumak için daha fazla miktarda metabolik enerji harcamak zorundadırlar. Bu nedenle de oksijen gereksinimleri aşan derecede yüksektir.
İnsan solunum sistemi, memelilerin solunum sistemi tipi için güzel bir örnek teşkil eder. Hava diş burun deliklerinden ya da nostrillerden alınır ve burun boşlukları içerisine girer. Burun boşlukları, havayı ısıtmada ve nemlendirmede, toz partiküllerini filtre etmede ve koku almada işlev görür. Burun boşluğunun duvarlarındaki kemik kabartılar, hava akımında girdaplara neden olarak bu olayları kolaylaştırır. Burun boşluğu epiteli üzerinde bulunan mukoz tabaka ve epitel hücrelerinin çoğunda bulunan siller de, bu olay olurken, etkinliğini artırır; buna ilave olarak, mukus, kısmen bakteri öldürücü özelliğe sahiptir. En şaşırtıcı olanı, tüm bu olaylardan biri olan koku almanın, en ilkel işlev olduğudur; dış burun delikleri ye burun boşluğu, başlangıçta solunum ile ilgili hiçbir işleve sahip değildi. Fakat koku alma aygıtları ortaya çıkmıştı. Balıklar, burun deliklerini solunumda kullanmazlar; fakat koku almada kullanırlar. Çünkü balıklar solunumda kullandıkları suyu, ağızlarından içeriye alırlar.
Koku alma ve beslenme birbiriyle yakından ilişkili olduğundan, balıklarda, amfibilerde ve birçok sürüngende burun boşluğu ile ağız boşluğu arasında ayırımın çok az olması ya da hiç olmaması şaşırtıcı değildir. Bu ayırım, daha sonra, memelilerde geliştirilmiştir. Memelilerde, önde kemik damaktan, arkada yumuşak damaktan meydana gelmiş “ağız tavanı ” gelişmiştir.
Bununla birlikte, memelilerde bile, hava ve besinlerin geçiş yolları farinks (yutak) olarak bilinen bölgede birleşir. Nefes alma süresince hava, yutağı, ventral tarafta yer alan ve larinkse açılan bir delik olan glottis yoluyla terk eder. Hava, yutağa dorsal taraftan girip ventral taraftan ayrıldığından ve besinler yutağa ventral taraftan girip, dorsal taraftan yemek borusuna geçtiği için, hava ve besinlerin geçişi yalnızca aynı noktada birleşmekle kalmaz gerçekte yutakta kesişir (Mükemmel sayılmayan böyle bir düzenleme, daha önce var olan koku alma aygıtının, doğal seçme yoluyla, solunum yoluna değiştirilmesinden kaynaklanmıştır. Fakat bu, çoğu evrimsel olay için tipiktir: yeni olan, eski olandan yapılır). Oldukça titiz çalışan bir düzenek, besinleri yutağa gitmek için zorlarken besinlerin burun boşluğuna ya da larinkse girmemesini sağlar. Fakat yutulduğunda da besinlerin mutlaka yemek borusuna gitmesini garanti altına alır. Bu karmaşık olayın tamamını ayrıntısıyla anlatmaya girişmeden, olaya bakacak olursak, burun boşluğunu yutağa bağlayan iç burun deliklerinin yumuşak damak tarafından kapatıldığını; yutma olayı sırasında larinksin yukarıya doğru epiglottise karşı kaldırıldığında epiglottis adı verilen kanat şeklindeki yapının glottisi kapattığını söyleyebiliriz.
Yutağı terk ettikten sonra hava, glottisten geçerek larinks adı verilen ve karmaşık kıkırdaklarla çevrili olan bir odacak içerisine (yaygın adıyla Adem elması içerisine) girer. İnsanı da içine alan birçok hayvandan larinks, ses kutusu olarak işlev görür. Larinks, bir çift sesteli şeridi (kordonu) içerir. Larinks boşluğu içerisinde karşıdan karşıya gerilmiş olarak duran bu ses teli şeritleri, hava aralarından geçerken titreşir. Şeritlerin gerilimindeki değişiklikler, çıkarılan sesin tonunda değişikliğe neden olur.
Trake, larinksten göğüs boşluğu içerisine uzanan, içerisinden hava geçen bir tüptür. İçerisini astarlayan epitel sillidir. Siller, dalgalanmak suretiyle çırpıldığında yabancı partikülleri ve mukusu, akciğerlerden trakeye doğru yukarıya taşır. Trakenin (soluk borusunun) duvarında gömülü olarak bulunan C- biçimindeki bir seri kıkırdak halka, nefes alma sırasında nefes borusunun büzülmesini önler. Nefes borusu alt ucunda iki broma bölünür ve bu borular iki akciğere gider. (Kuşlarda, nefes borusunun alt ucunda bronşların dallandığı yerde sirinks adı verilen ses kutusu yer alır. Kuşlar, iki, set halinde bulunan bu ses tellerini birbirinden bağımsız olarak titreştirebildiklerinden oldukça karmaşık ve çok güzel sesler çıkarmaları mümkündür; böylece iki ayrı melodi meydana getirebilirler). Her bir bronş tekrar tekrar dallanarak bronşiolleri meydana getirir. Bronşiollerde art arda dallanarak, oldukça küçük hava cepleri ile sonlanan ve gittikçe küçülen kanallar meydana getirirler. Bu hava ceplerinin her biri, alveol adı verilen odacık şeklinde çıkıntılara sahiptir. Bir çift insan akciğerinde, toplam alveolar yüzey son derece büyüktür ve 100 metre kare dolayında olup derinin toplam yüzey alanından birkaç kat daha fazladır.
Alveollerin duvarı son derece incedir, genellikle yalnız bir hücre kalınlığına sahiptir. Her bir alveol, yoğun kılcal damar ağıyla sarılmıştır. Alveoller, gerçek gaz değişiminin yapıldığı yerlerdir. Bu nedenle akciğerin temel işlevsel birimleri olarak kabul edilirler. Alveol içerisine giren oksijen, alveol duvarındaki ince su tabakasında çözünür ve daha sonra difüzyonla aradaki hücrelerden kana geçer. Deneyler, hem bu hareketin hem de CO2’in ters yönlü hareketinin her ikisinin de basit difüzyon olayıyla gerçekleştiğini göstermiştir. Gazların aradaki hücre engelini aşması için aktif taşıma gerekli değildir. Alveol içerisindeki havada bulunan CO2 konsantrasyonu ise alveol içerisindekinden daha yüksektir. Daha önceki bölümde tartıştığımız difüzyon kurallarıyla uyumlu olarak her bir gaz, yüksek konsantrasyonlu olduğu bölgeden düşük konsantrasyonlu olduğu bölgeye basitçe geçer.
Vücutta, aktif taşımanın hiçbir yardımı olmaksızın sadece difüzyonla gerçekleşen çok az sayıda örnek vardır. Akciğerlerde oksijeni aktif taşıma ile taşıma yeteneği olmadığı ispatlanmıştır. Sonuç olarak, yüksek yükseltilere çıkıldığında olduğu gibi, atmosferdeki oksijenin kısmi basıncı normalin altına düştüğü zaman oksijensizlik sindromunun belirtileri hemen görülmeye başlar. Çünkü pasif olarak taşıma, O2 gereksinimini karşılamak için yetersizdir.
Soluma adı verilen mekanik olay sayesinde hava, akciğerler içerisine çekilir ve dışarıya verilir. Memelilerde bu olay, genellikle göğüs kafesi ve diyafram adı verilen iki bölgenin kaslarının kasılması ile gerçekleştirilir. Diyafram, göğüs boşluğunu karın boşluğundan ayıran kas yapısında bir bölmedir. Akciğerlerin içinde bulunduğu boşluk olan göğüs boşluğunun hacmi, her ne zaman artırılacak olursa nefes alma gerçekleşir. Böyle bir artış, göğüs boşluğu içerisindeki hava basıncının, atmosfer basıncının altına düşmesine ve içerisine hava dolmasına yol açar. Göğüs boşluğu hacmindeki bu artış, göğüs kafesini yukarıya ve dışa doğru kaldıran, kaburgalar arasında yer alan kasların kasılmasıyla ve normal olarak yukarıya doğru kavisli diyaframdaki kasların kasılıp diyaframı aşağıya doğru çekmesiyle gerçekleştirilir. İlk mekanizma ile gerçekleşen solunuma göğüs solunumu, ikincisine ise karın (abdominal) solunumu adı verilir. Normal olarak nefes verme pasif bir olaydır; kaslar gevşer ve kaburgaların dinlenme konumuna dönmesine neden olur ve diyafram yukarıya doğru kavisli konumunu alır. Göğüs boşluğunun bu şekilde küçülmesi, akciğerlerin kendi elastikliğinden kaynaklanan eski durumuna dönebilme özelliğiyle bağlantılı olarak, akciğerler içeresindeki hava basıncının yükselmesine ve dış atmosfer basıncından daha yüksek bir düzeye çıkmasına ve havanın dışarıya verilmesine neden olur.
Tek bir normal nefes almayla hareket ettirilen hava -tidal hava-, toplam akciğer kapasitesinin çok küçük bir bölümünü ifade eder. Zorlamak suretiyle ilave hava (tamamlayıcı hava) alınabilir ve yine benzer şekilde, zorlamak suretiyle yalnız tidal ya da tamamlayıcı hava dışarıya verilmekle kalmaz aynı zamanda rezerv hava olarak bilinen ilave havada dışarı verilir. Toplam solunum kapasitesi ya da vital kapasite (canlı kapasite), tidal hava artı tamamlayıcı hava ve rezerv havadır. Bireyden bireye büyük ölçüde değişkenlik göstermesine karşın, kaba bir yaklaşımla ortalama olarak 4 litredir. Antremanlı atletlerin akciğerleri, genellikle daha fazla gelişir ve tahmin edilebileceği gibi onların vital kapasiteleri normal bireylerinkinden genellikle daha büyüktür.
Kuşların solunum sistemlerinde hava akış tarzı, memelilerdekinden temel olarak farklıdır. Bir çift akciğere ek olarak kuşlar, vücut boşluğunun büyük bir kısmını işgal eden ve hatta bazı kemiklerin içerisine kadar uzanan ince duyarlı birkaç (çok yaygın olarak sekiz ya da dokuz tane) hava kesesine sahiptir. Hava keseleri, kan damarları bakımından fakirdirler ve bu keseler 02 absorblayıp CO, dışarıya salamazlar. Bununla birlikte, onların düzenlenmesi ve körük gibi işlev görmeleri, akciğerlerde havanın devamlı olarak tek yönde akmasını olası kılar. Bu olaya biraz daha ayrıntılı olarak göz atalım.
Memeliler gibi, kuşlarda, vücut boşluğunun hacminin artırılmasıyla havayı içeriye çekerler. Nefes alma sırasında içeriye alınan havanın büyük çoğunluğu doğrudan akciğerlere gitmez, bronşlar içerisinden akarak posteriyor (gerideki) hava keselerine gider. Bununla eş zamanlı olarak, akciğerlerde bulunan hava, götürücü bronşlar adı verilen bağlayıcı geçiş yollarıyla öndeki hava kesesine geçer. Nefes verme sırasında hava götürücü bronşlar vasıtasıyla posterior hava keselerinden akciğerler içerisine geçerken öndeki hava keselerinde bulunan hava dışarıya boşaltılır. Böylece hava, hem nefes alırken hem de nefes verirken akciğerler içerisinde ileriye doğru aynı yönde hareket eder. Çıkmaz sokak şeklinde odacıklardan oluşmuş olan alveoller, havanın tek yönde akışı için uygun olamayacağından kuş akciğeri, parabronş adı verilen ve akciğer dokusu içerisinde uzanan çok sayıda küçük hava borucuğuna sahiptir. Gaz değişimi bu borucukların duvarlarından gerçekleştirilir.
Kuşlar, havadan O2 alma bakımından memelilere göre çok daha başarılıdır. Çünkü, hem akciğerlerinde havanın sürekli aynı yönde akması ve hem de parabronşların çevresindeki kılcaldamarlar içerisindeki kan akışının hava akışına ters yönde olması kuşlara, balık solungaçlarındaki ters-akım değişim sisteminde olduğu gibi, benzer yararlar sağlamaktadır. Bu üstün etkinlik, oksijenin kısmi basıncının çok düşük olduğu yüksek seviyelerde kuşlara aktif bir biçimde uçabilme yeteneği verir. Duke Üniversitesinden Vance Tucker, bir serçe ve bir fareyi deneysel olarak, 6000 metre yükseklikte görülen hava basıncına (350 mm Hg) aynı anda maruz bırakmıştır. Deney sonucunda, fare ayakta duramayıp yerde güçbela sürünürken serçenin aktif bir biçimde uçabildiğini saptamıştır.
Memelilerin ve kuşların solunumunda, akciğerler içerisine hava çekilmek suretiyle nefes alınması negatif-basınç uygulayarak nefes alma olarak bilinir. Buna zıt olarak pozitif-basınç uygulayarak nefes almada hava, akciğere girmesi için zorlanır. Bu yöntemlerin her ikisi de ergin kurbağalar tarafından kullanılır. Ağız kapalı, burun delikleri açıkken, kurbağa ağzının tabanını aşağıya doğru indirerek ağız boşluğu içerisine hava çekilmesini sağlar (negatif basınç yöntemi). Daha sonra burun deliklerini kapatır ve ağız tabanını yukarıya doğru kaldırır.
Ağız boşluğunun hacmindeki bu indirgenme ağız boşluğu içerisinde hapsedilmiş hava üzerine basınç yaratarak havayı akciğere girmeye zorlar (pozitif-basınç yöntemi). Kurbağa, aynı zamanda, çeşitli gaz değişim yöntemlerini kullanan hayvanların güzel bir örneğini teşkil eder. Akciğerler, bu hayvanlar tarafından sadece ara-sıra doldurulur. Çünkü ağız boşluğunun ince zarı ve bu organizmanın yumuşak, nemli derisi, fazla miktarda gaz değişim yüzeyi sağlar.
İçinde akciğerlerin askıya alındığı göğüs boşluğu, sıvıyla (genişleme özelliği yok) dolu korunmuş bir odacık olduğundan negatif-basınçla nefes alma düzeneği çalışır. Sonuç olarak, nefes alma süresince göğüs boşluğu genişlediği zaman, akciğerlerin duvarı birlikte çekilerek akciğerin hacmi artar ve ortaya çıkan negatif basınç, dışarıdaki havayı içeriye çeker. Fakat bazı göğüs yaralanmalarında olduğu gibi göğüs boşluğunu dış taraftan ya da vücudun diğer kısımlarından ayıran sigorta, ortadan kaldırılacak olursa, göğüs boşluğunun içerisine hava ya da abdominal sıvı dolar ve akciğerler büzülebilir. Bundan sonra, akciğerleri tekrar şişirmek için pozitif basınca gereksinim duyulur ve doğal olarak göğüs boşluğu yırtıklarının, nefes alınabilmesi için, kapatılarak eski haline getirilmesi gereklidir. Çoğunlukla belirli hastalıklarda, ya göğüs boşluğu içerisine ya da akciğerler içerisine sıvı boşaltıldığından aynı zamanda solunum etkinliğinin de zayıflayacağı oldukça açıktır.
Kaynakça:
https://www.sciencedirect.com
Yazar: Taner Tunç