En basit sucul bitkiler, özellikle algler, gaz değişimini tüm vücut yüzeyiyle gerçekleştirirler. Fakat, kuruma problemine ve üç boyutta vücut büyüklüğündeki artışa karşı yanıt olarak çoğu karasal bitki daha ayrıntılı düzeneklerdir.
Hem fotosentezle hem de hücre solunumuyla ilgili gaz değişimi, çok belirgin olarak bu olaylar için uyum sağlamış organlar olan yeşil yapraklarda, özellikle yüksek bir hızda gerçekleşir. Yaprağın görünebilir dış yüzeyinin çoğu mumlu bir kutikula ile kaplı olup, hemen hemen kurudur ve geçirgen değildir; bu nedenle gazların difüzyonu için uygun değildir. Onun için gaz değişimi, başka bir yerde yapılmalıdır. Hatırlayacağımız gibi, yapraktaki mezofil parenkiması yaprakta büyük hücre arası boşluklar bırakacak şekilde düzenlenmiştir. Her bir mezofil hücresinin toplam yüzeyinin büyük bir kısmı, bu boşluklardaki hava ile temas halindedir. Bu boşluklar, birbirleriyle bağlantılı olup, epidermisdeki delikler yani stomalar vasıtasıyla dışardaki atmosfere açılırlar. Böylece gazlar, çevredeki atmosfer ile yaprağın içerisindeki boşluklar arasında kolayca hareket edebilirler. Gerçekte gaz değişimi —yani canlı hücrenin içerisine ve dışarısına gazların difüzyonu— yaprağın içerisindeki hücrelerin ince nemli zarlarından gerçekleşir.
Yaprağın yapısının, solunum sistemi için özellikle önemli olan dört gereksinimi karşılamaya nasıl yardım ettiğine kısaca göz atalım:
1. Yapraktaki gaz değişimi için mevcut yüzey alanı çok büyüktür. Yaprağın dış alanıyla karşılaştırıldığında, hücreler arası boşluklara bakan hücre zarlarının toplam alanı çok büyüktür. Bununla ilgili kural oldukça basittir: düzensiz şekilli bir odacık, büyük miktarda kısmi bölmelerle alt bölümlere bölünecek olursa bu odacıkların yüzey alanı, aynı hacime sahip olan yuvarlak ya da kase şeklindeki odacıkların alanından çok daha fazla olacaktır. İnce bağırsaktaki mikrovilluslar ve bitkilerin köklerindeki kıllar, küçük bir hacimde yüzey alanının artırılması sorununa karşı geliştirilen benzer çözümlerdir.
2. Gazların içsel taşınımı, herhangi bir özel adaptasyon olmaksızın yaprakta olur. Gazlar, hücreler arası boşluklar aracılığıyla her bir hücreye doğrudan ulaşabilir.
3. Mekanik olarak zedelenme tehlikesi, içeride yer alan gaz değişim yüzeyleri için nispeten önemsizdir. Epidermis, kıllar, dikenler ya da epiderrnisten türeyen diğer yapılar, tüm yaprak için koruyucu örtü olarak işlev görür.
4. Gaz değişim yüzeyleri, sadece hücre arası boşluklarda hava ile temas halinde olduğundan devamlı nemli kalır. Bu boşluklar içerisindeki % 100’e yakın olan nemlilik sayesinde, mezofil hücrelerinin zarları, sürekli olarak yüzeylerinde ince bir film şeklinde su tabakası bulundurur. Hücrelere geçmeden önce, gazlar bu su içerisinde çözünürler.
Yaprakların dış yüzeyindeki mumlu kutikula tabakası ve koruyucu epidermal dokular, dışarıdaki kuru hava ile içerideki nemli hava arasında bir bariyer (engel) olarak işlev görür. Fakat bu bariyerler tam değildir; eğer tam olsaydı, dışarıya ve içeriye gaz hareketi mümkün olamayacaktı. Böylece, her bir santimetre karede bu gerekli deliklerden binlercesini sunan stomalar, bir anlamda, yaprağın koruyucu kılıfı içerisinde kontrollü giriş noktalarını oluşturur. Biz burada, evrimsel uyumun değişmez özelliği olan bir çeşit uzlaşmayı görmekteyiz. Birkaç morfolojik yapı ya da biyokimyasal yol, bazı yönlerden yararlı olmasına karşın diğer bazı yönlerden zararlı etkilere sahip olabilmektedir. Belirli bir özelliğin evrimsel olarak kaderini belirleyen, bu özelliğin sadece yararlı ya da zararlı olup olmadığı değil, yararlı etkinin zararlı etkiden daha ağır basıp basmadığıdır. Bu durumda, stomalar, kuruma tehlikesine üstün gelen avantajlar sunmaktadır, ayrıca diğer uyumlar bu tehlikeyi en aza indirgemeye yardım etmektedir.
Döngüsüz fotofosforilasyon ve Calvin döngüsü için hammaddeler, ışık (foton), su ve karbondioksittir. Stomanın işlevi, kuruma tehlikesine karşı, yaprağın fotosentez yapma gereksinmesini dengelemektir. Üç hammaddenin hepsi hazır olduğunda, stoma gaz değişimine izin vermek için açılmalıdır. Fakat bunlardan biri ya da birkaçı eksik olduğunda su kaybını önlemek üzere bu delikler kapatılmalıdır. Her bir delik ya da stoma, epidermis içerisinde, gardiyan (bekçi) hücreleri adı verilen uçları birbirine bağlı, oldukça özelleşmiş iki epidermis hücresi tarafından çevrilmiştir.
Diğer epidermis hücrelerinin tersine, bu fasulye şeklindeki hücreler kloroplast içerirler. Her bir gardiyan hücresinin duvarları aynı kalınlıkta değildir; sitoplazmaya yakın olan duvarlar stomaya uzakta olanlardan daha kalındır. Bundan başka, gardiyan hücreler, kendilerinin ışınsal olarak genişlemesini önleyen elastik olmayan lif demetleriyle sarılmıştır. Gardiyan hücrelerin içerisine su akışı, stomanın açılmasına neden olur. Bu su akışı, genellikle potasyum iyonlarının hücre içerisine aktif olarak pompalanarak hücre içerisinin su potansiyeli düşürülmesi yoluyla sağlanır. Gardiyan hücreler su ile şiştiği zaman (bu olay normal olarak, eğer köklerden yeterli miktarda su elde edilirse, ortaya çıkabilir), hacimdeki bu artışa uygun olarak hücre yüzeyinin genişlemesi, stomadan uzakta bulunan ve duvarları nispeten ince olan kenarların uzamasıyla sınırlı kalmaktadır. Sonuç olarak gardiyan hücreler bükülür ve stoma açılır. Gaz değişimi, bu durumda gerçekleşebilir ve yaprak, fotosentez için karbondioksit elde edebilir. Mevcut su az olduğunda ya da su bitkiden çok çabuk kaybediliyorsa, gardiyan hücreleri büzülerek stomanın kapanmasına neden olur, böylece daha sonraki su kaybını yavaşlatır. Doğal olarak, bu kapanma, karbondioksitin yaprak içerisine difüzyonunu da sınırlar ve böylece fotosentezi de sınırlar.
Geceleyin, su kaybı sorunu nadiren ciddi olmasına karşın yine de stomalar genellikle dardır. Çünkü fotosentez için gerekli olan maddelerdenbirisi yani güneş ışığı mevcut değildir. Gardiyan hücrelerin turgor durumundaki hızlı değişimlerin suya bağlı olduğu kadar güneş ışığının mevcudiyetine de nasıl bağlı olduğu halen bir miktar tartışma konusudur. Fakat, en azından birçok gardiyan hücresinde bulunan potasyum pompalarının işlevini kontrol eden, yakın zamanda keşfedilmiş mavi ışık reseptörlerinin, ancak ışık olduğu zaman potasyum iyonlarını dışarıdan içeriye alınmasına neden olması iyi bir kanıttır. Diğer bir hipotez, ipuçlarını, gardiyan hücrelerinde görülen alışılmışın dışındaki nişasta metabolizmasından almaktadır. Nişastayı genellikle karanlıkta şekere dönüştüren çoğu hücrelerin tersine, gardiyan hücreleri bu işi de ışıkta yapar. Fotosentezde karbondioksit alımından kaynaklanan asitlikdeki düşüşün (pH’da artış), gardiyan hücrelerinde nişastayı şekere dönüştürmekten sorumlu olan enzimleri gittikçe daha aktif hale getirdiği görülmektedir. Depolanmış nisaştanın şekere dönüştürülmesi, gardiyan hücrelerin sitoplazmasının su potansiyelinin hızlı düşüşüne yol açmaktadır. Böylece ozmoz yoluyla gardiyan hücrelerinin içerisine su hareket ederek hücrelerin şişmesine ve stomanın açılmasına neden olmaktadır. Strese karşı, yanıt olarak üretilen bir bitki hormonu olan absisik asitin, stomaları kapamayı uyarabildiğine ilişkin kanıtlar da vardır. 
Çoğu bitki, her gün, stomalardan transpirasyon adı verilen buharlaşma yoluyla büyük miktarda su kaybeder. Gerçekte, bir yere bağlı olarak yaşam sürmelerine karşın bitkiler her gün birim ağırlık başına hayvanlara göre 10-20 kat daha fazla su kaybederler. Bunun nedeni, bitkilerin birim başına karşılık gelen gaz değişim dokularının çok daha büyük alanlara sahip olmasıdır. Su, sürekli olarak bu nemli zarlardan buharlaşmaktadır. Çok fazla yüzey alanına gereksinimleri vardır. Çünkü, fotosentezde gerekli olan CO,’nin atmosferdeki yoğunluğu hayvanların gereksinim duyduğu 02 yoğunluğundan çok daha düşüktür (%0.03 karşı %21). Böylece oransal olarak daha büyük “yakalama yüzeyi”, gereklidir.
Transpirasyon yoluyla kaybedilen su, yerine tekrar konmalıdır. Eğer mezofil dokusu kurursa, gaz değişimi durur. Eskisinin yerine konacak olan su kökten alınarak ksilemler vası tasıyla, bir sonraki bö kimde anlatacağımız olayla yukarıya doğru çekilir. Karasal bitkiler, bu su akışı sayesinde, kökler vasıtasıyla topladıkları inorganik maddeleri gövdeye, yapraklara ve tomurcuklara taşırlar. Transpirasyon, aynı zamanda değerli bir soğutma düzeneği olarak da hizmet eder; çünkü yapraklar doğrudan güneş ışınlarına maruz kaldığı zamanda bile, içerisindeki sıcaklığın aşırı bir şekilde yükselmesini önler.
Stomanın gün boyunca kapalı olması, su az olduğu zaman fotosentezi yavaşlatır; fakat tamamen durdurmaz. Stomaların kapanması, hücre solunumunda da üretilen CO2’nin dışardan alınımını sınırlar; bu nedenle fotosentezin hızı, solunumun hızına yaklaşık olarak eşit oluncaya kadar azalır. Diğer taraftan solunum, fotosentezin ürünü olarak üretilip salınan oksijen miktarıyla sınırlanır. Buharlaşma yoluyla soğutma olmaksızın hücre sıcaklığı, birçok enzim için optimum olan sıcaklığın üstüne çıkabilir, böylece her iki olay da inhibe olur. CO2 stoğundaki azalma, karbonhidrat sentezinde azalma ile sonuçlanan fotorespirasyona (fotosolunum) neden olur. CO2 bol bulunmadığında karbon tespit etmek için bir diğer yol, C4 bitkilerinde ortaya çıkmıştır. Bu C4 fotosentezi, aşırı su kaybını önlemek için geliştirilen uyumu tamamlayıcı olarak ortaya çıkan bir metabolik uyum şeklinde kendisini sergilemektedir.
Stoma konusundan ayrılmadan önce, onunla ilgili diğer birkaç evrimsel uyuma göz atalım. Birçok bitkide stomalar, özellikle ‘alt epidermis içerisinde yer alırlar. Yaprağın kenarı, genellikle güneşten gelen ışınları yansı tır ve burada kurumaya karşı eğilim, daha az şiddetli olur. Bundan başka, birçok bitkinin alt epidermisi, yalıtılmış havayı kapan kısa kıllarla kaplanır. Bu sınırdaki hava tabakası, stoma deliğinden doğrudan geçecek hava akışını azaltıcı işlev görmektedir ve böylece kuruma yavaşlamaktadır. Özellikle nemli ya da özellikle kuru habitatlarda yaşamak için uyum sağlamış bitki türleri, genellikle, stomalar bakımından özel uyumlar göstermektedir. Çok kurak habitatlarda yaşayan zakkumda (Nerium) stomalar, alt epidermis içerisindeki kılla astarlanmış derin çöküntüler içerisine yerleşmiştir. Böyle bir uyum, stomalardan geçecek hava akışını ortadan kaldırmıştır. Buna zıt olarak, sular içerisinde yaşayan Potamogeton’ da yüzücü yaprakların stomaları, çok ince olan üst epidermiste yer alır ve alt epidermiste stoma bulunmaz.
Kaynakça:
https://www.sciencedirect.com
Yazar: Taner Tunç