Türleşme: Uyumsal Açılım

Yaşamın canlılığın en çarpıcı yönlerinden biri aşırı ölçüde çeşitli oluşudur. Günümüzde dünyada şaşırtıcı bir tür çeşitliliği vardır. Fosil kayıtları, belirli bir zaman diliminde yaşamış olan ya da bugün yaşayanların (olasılıkla % 0.1’den daha az, diğer tüm türler yok olmuştur) tüm canlıların yalnız küçük bir bölümü olduğunu göstermiştir. Öyleyse açıkça divergent (açılan) evrimleşme ya da uyumsal açılım (radiation) -bir türün evrimsel olarak çok sayıda birbirinden ayrı türe ayrılması- yok olma ile aynı sıklıkta olmuştur.
Coğrafi izolasyon fırsatları şu ana kadar düşünülen en yaygın türleşme öncülü olmasına karşın simpatrik türleşmenin neden olmadığı tüm türlerin oluşmasına yol açacak kadar nasıl yeterli olmuştur? Her şey bir yana, çok sınırlı bir alanda dört, beş ya da daha fazla yakın akraba bir tür kompleksin oluşması da beklenilmez değildir. Örneğin, çoğu simpatrik olan kırkayak cinsi Brachoria’nın 28 türün yayılışı Birleşik Devletlerin doğusunda bulunan yaprak döken ormanların küçük bir kısmında sınırlanmıştır. Eğer coğrafi izolasyon gerekli bir faktör ise böyle küçük bir alanda nasıl bu kadar fazla türleşme oluşabilmiştir? Böyle sorulara cevap verebilmek için özellikle verici ve tarihsel bir önemi olan bir örneğe, Darwin’in doğal seçilimle evrimleşme teorisini formüle etmesine yol açan Galapagos adalarında yaşayan ispinozlara (aynı zamanda bu adalarda yaşayan kaplumbağa ve aldatıcı kuşkulara) dönelim.
Galapagos Adaları, şimdi bağlı olduğu ülke olan Ekvator’un yaklaşık 900 km batısında, Pasifik Okyanusu’nun içinde ekvatorun tam ortasında bulunurlar. Adaların hiç bir zaman birbirleri ile bağlantıları olmamıştır. Adalar yaklaşık olarak 5 milyon yıl önce volkanlar halinde okyanus tabanından yükselmiştir. Kuşkusuz başlangıçta adalar üzerinde hiç yaşam yoktu ve bu nedenle anakaradan buraya ulaşma şansını yakalayacak tüm türlerin yararlanmasına açıktı. Oldukça az sayıda canlı türü adalara ulaşmayı başarmış ve buraya yerleşmişlerdir. İnsanoğlu adalara ulaşmadan önce adalara özgü karasal omurgalı olarak 7 sürüngen türü (bir ya da birden fazla yılan, iri bir kaplumbağa türü ve ikisi oldukça büyük iguana olmak üzere en azından beş tür kertenkele türü), 7 memeli türü (5 tür sıçan ve iki tür yarasa) ve sınırlı sayıda kuş türü (iki tür baykuş, bir tür şahin, bir tür güvercin, bir tür guguk kuşu, bir tür ötleğen kuşu, bir tür kırlangıç, dört tür alaycı kuş ve ünlü Darwin ispinazlorı) bulunmaktaydı. On dört tür Darwin ispinozu, dünyanın başka yerinde bulunmayan ayrı bir alt familya oluşturmaktadır. Bu kuşların, Güney Amerika’ya da Orta Amerika anakaralarından, adalara yerleşen bilinmeyen bir ispinoz atadan (13 tür Galapagos adalarında, bir tür Kokos adasında) evrimleştiğine inanılmaktadır. Coğrafi olarak izole olmuş koloni oluşturan ataların yavrularının zaman içinde anakaradaki atalarından oldukça farklı bir seviyeye gelecek şekilde büyük bir evrimleşme geçirmiş olmaları gerektiği kolayca anlaşılabilir. İlk bakışta daha şaşırtıcı olan şey, ataları oluşturan göçmenlerin yavruların bulunan iki türü hangi şekilde oluşturduğudur.
Tek bir ada ile değil, 25’ten daha fazla ayrı adadan oluşan bir grup adayla ilgilendiğimiz unutulmamalıdır. Ispinozlar, adalar arasındaki uzak mesafeleri kolayca uçarak geçemeyecek ve yerleşim alanının civarında kalma yönünde güçlü bir eğilim göstereceklerdir.
Dolayısıyla belirli bir adada bulunan bir popülasyon, diğer adalardakilerden etkin olarak izole olmuştur. Başlangıç kolonici kuşların yüksek bir rüzgarla sürüklenerek tesadüfen adalardan birine konmasıyla kurulduğu tahmin edilmektedir. Sonra sürüden sapanlar yolunu şaşırıp diğer adalara sürüklendiler ve yeni koloniler kurdular. Ayrıldıktan itibaren kurucu etkisi nedeniyle yeni kolonilerdeki alel frekansları atasal kolonilerinkinden oldukça farklıdır. Az önce allopatrik tür oluşumu modelinde anlatıldığı gibi, zamanla farklı adalardaki koloniler daha fazla farklılaşmışlardır (farklı mutasyonlar, farklı seçilim baskıları ve küçük popülasyonlarda olması beklenen genetik sürüklenme). Dolayısıyla her bir adada farklı bir tür ya da en azından farklı bir alttürün oluşması beklenebilirdi. Fakat bugün var olan durum bu değildir. Adaların çoğunda birden fazla ispinoz türü bulunur, hatta büyük adalar 10 türe sahiptir. Peki, bu durum nasıl açıklanabilir?
Şimdi A formunun orijinal olarak Santa Cruz adasında ve yakın akraba B formunun Santa Maria adasında evrimleştiğini varsayalım. Eğer sonra bu iki form, bazı küçük farklılıklar oluşturmak için yeterli süre izole kalmadan A formu Santa Maria’ya yayılmış ise ikisi de serbest olarak üreyebilir ve birbirlerine karışabilir. Fakat eğer A formu Santa Maria’yı istila etmeden önce A ve B belirgin farklılıklar geliştirecek kadar bir süre ayrı kalırlarsa o zaman A ve B birbirlerine göre eşeysel izolasyona sahip olabilirler ve bu yolla ayrı türler olarak gelişebilirler ve de bu formlar arasında üreme olmaksızın aynı adada iki ayrı tür olarak birlikte bulunabilirler. Eğer bu formlar, melez formlar oluşturdularsa bu melezlerin yaşama kapasiteleri büyük bir olasılıkla atasal formlardan daha düşük olmalıydı.
Bu açıklamaya göre doğal seçilim sadece kendi formu ile çiftleşenleri desteklemiş olacaktır ve bu seçilim baskısı çapraz eşleşmelerle meydana gelen gametlerin telefini önleyen daha etkili içsel izolasyon mekanizmalarının hızlı gelişimine yol açacaktır. Gerçekten Darwin’in ispinozları kendi türünün üyelerini kolayca tanırlar ve farklı bir türün elemanlarına çok az ilgi gösterirler.
Şimdi, hipotetik örneğimizde, Santa Cruz’un A ve Santa Maria’nın hem A hem de B formu ile işgal edildiği belirli bir noktaya ulaştık. Eğer her iki form, aynı besinleri kullanıyor idilerse A ve B büyük bir olasılıkla devamlı olarak birlikte olmuşlardır. Bunun devam etmesi durumunda rekabet olacaktır ve uyum gücü daha düşük olan yapan tür rekabeti minimuma indirecek derecede farklılaşmadıkça diğer tür tarafından elimine edilecektir. Kısacası, nerede iki ya da daha fazla çok yakın akraba tür birlikte bulunurlarsa ya birinin yok olmasına ya da karakter değişimine -bu örnekte farklı şekilde bir beslenme özelleşmesinin evrimleşmesine- yol açacaktır. Karakter değişimi, gerçekten Darwin’in ispinozlarında gözlediğimiz durumdur. Bu 14 tür, dört grup (cins) oluşturur. Grubun biri, özellikle zeminde yaşayan altı türü içerir; bunların bazıları tohumlarla, diğerleri ise kaktüs çiçekleriyle beslenirler. Bunlardan tohumla beslenenlerin bazıları büyük tohumlarla, bazıları orta büyüklükte tohumlarla ve bazıları küçük tohumlarla beslenirler. Bu beslenme tercihleri gaganın morfolojik olarak özelleşmesi ile sonuçlanır. Büyük gagalar büyük tohumları kırabilirken küçük gagalar küçük tohumları toplamada etkindirler (özelleşme hep simetrik değildir, çok etkili olmamasına karşın büyük gagalar küçük tohumları toplayabilirken, küçük gagalar büyük tohumları hiç kıramazlar). Oxford Üniversitesi’nden David Lack, gagalar üzerinde bir dizi dikkatli hesaplama ile karakter değişimine ilişkin açık kanıtlar elde edebilmiştir. Örneğin, küçük ve orta boy yer ispinozları geniş bir adada birlikte bulunmaları halinde, bunların gaga uzunlukları ortalama olarak sırasıyla 8,4 ve 13,2 mm gibi bir farkla oldukça farklılık göstermektedir. Fakat bu türlerden yalnız birinin bulunduğu bir adada gaga büyüklüğü 9,7 mm’lik bir ortalama ile orta büyüklükte olma eğilimindedir.
İspinozların ikinci grubu genellikle ağaçlarda yaşayan altı türü içermektedir. Bunlardan biri bitki ile, diğerleri böcekle beslenirler; fakat böcek yiyiciler, aylarının büyüklükleri ve avı yakalama yerleri açısından birbirlerinden farklıdırlar. Üçüncü grup, oldukça farklı ve daha çok ana karadaki ötleğen kuşlarına büyük bir benzerlik gösteren tek bir tür içerir. Dördüncü grup, Galapagos Adaları’nın 700 km kadar kuzey doğusunda ve Panama’ya 500 km uzaklıkta olan Cocos Adası’nda bulunan bir türü içermektedir. Besin farklılıklarına bağlı olarak türler arasında, gaga şekli ve büyüklüğünde büyük farklılıklar vardır. Diğer ada habitatlarında da aynı ortak atayı paylaşmalarına karşın kuşlar arasında gaga şekli ve büyüklüğünde dikkate değer varyasyonlar bulunabilir. Gagaların bu özellikleri kuşların kendi türünün diğer üyelerini tanımasında önemli bir anlam taşır.
Şimdi, eğer Santa Maria’daki seçilim, A ve B türleri arasında karakter değişimini desteklerse Santa Maria’daki A populasyonu giderek zamanla Santa Cruz’daki A türü populasyonuna daha az benzeyecektir. Sonuçta bu farklılıklar gittikçe o kadar büyük bir seviyeye gelecek ki iki popülasyon esas olarak izole hale gelecek ve ayrı türler halini alacaklardır. Artık A türünden türeyen Santa Maria popülasyonunu C türü olarak tanımlayabiliriz. Böylece iki adanın coğrafi ayrılığı tek bir orijinal türden üç türün (A, B ve C) evrimleşmesine yol açmıştır. Adadan adaya sıçrama sürecini, kesintisiz devam edebilen ve yeni ek türler verebilen farklılaşma süreci izlemiştir.
On dört Darwin ispinozu türünün oluşumuna yol açan sürecin böyle bir süreç olduğu konusunda kuşku yoktur. Darwin’in ispinozlarından öğrendiğimiz prensipleri, Birleşik Devletlerin doğusunda, küçük bir alanda sınırlanmış kırk ayak Brachoria’run 28 türünün durumuna uygulayalım. Bu hayvanlar, yaprak döken ormanların zeminindeki humus tabakası içinde yaşarlar. Yine bu hayvanlar oldukça yavaştırlar ve nadiren çok uzaklara giderler. Bu nedenle yaşamları için daha az uygun olan ormanlık alanlarda kolayca izole olurlar. Bu tür allopatrik popülasyonlar, koşullar değişip simpatrik hale gelince oldukça farklılaşabilir ve tamamen ayrı türler olarak davranırlar. Açıkcası, adalarda görülen bu tür süreçler, bir kıtadaki çeşitlenme için de düşünülebilir. Aynı süreç, belirli bir genişlikteki bir coğrafya parçasında bulunan böcek, balık, sürüngen, kuş, memeli ve birçok bitki grubunun gözlenen uyumsal açılımı için de düşünülebilir. Darwin ispinozları durumunda olduğu gibi adalardaki bu tür uyumsal açılımlar çok belirgin olup analiz için oldukça iyi örnekler oluştururlar, ancak prensipte başka koşullar altında oluşan uyumsal açılımdan farklılık göstermezler. Ortaya koyduğumuz türleşme modeli, canlılarda görülen bu çok büyük çeşitliliği oluşturmak için gerekli çok büyük farklılaşmayı gösterebilir. Darwin’in kendisinin ifade ettiği gibi evrimsel farklılaşma hızının sabit olmadığı açıktır. Koloni oluşturacak ilk Galapagos adalarına ulaştıklarında geride bıraktıkları Orta ya da Güney Amerika’daki koşullardan oldukça farklı çevre koşulları ile karşılaşmışlardır. Bunların maruz kaldıkları seçilim baskısı, büyük olasılıkla daha önce ortamlarında karşı karşıya kaldıkları seçilim baskılarından farklı olmuştur, örneğin yararlanılan kaynaklardaki farklılıklar, farklı morfoloji, fizyoloji ve davranışların seçilimine yol açmış olabilir. Diğer yandan eğer diğer türlerle aralarında başlangıçta rekabet çok az olsaydı ya da hiç bulunmasaydı, seçilim baskısı geçici olarak gevşeyecekti.
Yalnızca yeni habitatlar ispinozlar tarafından doldurulduğunda önemli olmaya başlayacaktır. Dolayısıyla er ya da geç seçilim baskısı atasal popülasyondan hızlı bir farklılaşmaya yol açması gerekmektedir. Daha sonra ispinozların Galapagos Adaları’ndaki koşullara uyumlarının artması ile evrimsel değişimin hızı olasılıkla yavaşlamıştır.
Genelde koşullar aşırı ölçüde değiştiğinde ve organizmalar, en azından önceden ılımlı bir şekilde uyum yapabilecekleri yeni evrimsel seçeneklere sahip olduklarında evrimsel bir patlama geçirebilir. Hızlı bir uyumsal değişim periyodu yaşanır. Bu aşamaları, yeni evrimsel özelliklerde ince düzenlenmelerin yapıldığı daha durağan bir dönem izler.
Böylesi hızla evrimsel değişim patlamaları, muhtemelen çift yaşamlıların karaya ilk çıkışlarındaki aşırı çeşitlenmesi ve dinazorların yok olması sonucu boş kalan bir çok biyolojik nişte – hayatta kalmanın yolu- memelilerin çeşitlenmesi ile karakterizedir.

Kaynakça:
https://www.sciencedirect.com

Yazar: Taner Tunç

Yorum Yazın

E-posta hesabınız yayımlanmayacak. Gerekli alanlar * ile işaretlenmişlerdir

This div height required for enabling the sticky sidebar
Ad Clicks : Ad Views : Ad Clicks : Ad Views : Ad Clicks : Ad Views : Ad Clicks : Ad Views : Ad Clicks : Ad Views : Ad Clicks : Ad Views :