Bitkilerde Çözeltilerin Taşınması

   Organik Çözeltilerin Taşınması

Bitkide başlıca iki çözelti grubu taşınır. Organik ve inorganik çözeltiler. Organik çözeltileri iki ana sınıfa ayırabiliriz: karbonhidratlar (genellikle sakkaroz olarak taşınırlar) ve azotlu organik bileşikler. (Ayrıca, bitkisel hormonlar da taşınırlar). Çözelti taşınımı ile ilgili klasik yaklaşıma, yukarı yöndeki tüm taşınma ksilemde, aşağı yöndeki taşıma ise floemde gerçekletiği varsayılıyordu. Bununla birlikte, yaklaşık 1920’de, yukarıya ya da aşağı yönde olsun, karbonhidratların büyük ölçüde floemde taşındıkları ortaya çıkarıldı.
Taşınımın yönüne ilişkin yapılan ilk çalışmalarda genellikle halkalama denemeleri yapılmıştır. Kabuğun halka şeklinde (kuşkusuz, floem içeren) bir ağacın gövdesinden çıkarılması halinde, karbonhidratların bu halkanın altındaki tüm bitki kısımlarına taşınamadıkları ve depo besinlerin tükenmesiyle, bu kısımların öldüğü gösterilmiştir. Bu deneme ile, karbonhidratların aşağı yöndeki taşınımlarının gövdeden çıkarılan ksilemden değil, floemden gerçekleştiği açık bir biçimde ortaya konmuştur. Ayrıca, büyümekte olan bir tomurcuğun hemen arkasındaki bir daldan halka çıkarılması halinde, tomurcuğa karbonhidrat taşınımının da durduğu gösterilmiştir. Yinelersek, taşınımın flöemde gerçekleşmiş olması gerekir; ancak bu durumda taşıma yukarı yönde olmuştur. Buna benzer çok sayıdaki deneme, botanikçileri, karbonhidrat taşımmının büyük oranda floemde gerçekleştiği sonucuna götürmüştür.
Ancak, botanikçilerin tümü bu görüşü kabul etmemişlerdir. Bazıları, bitkinin çok fazla miktardaki karbonhidratın, çok hızlı taşındığını belirterek, tek başına floemin böyle bir taşınıma yetmeyeceğini öne sürmüşlerdir. Hepsi bir yana, büyük bir ağacın gövdesindeki işlevsel floem dokusunun toplam miktarı azdır. Dolayısıyla, bu az sayıda kalburlu borudan çok fazla maddenin geçmesi, fiziksel olarak düşünülemez; kalburlu borular, ksilem elemanları gibi açık değildir.
Bununla birlikte, Trinidad’daki Pamuk Araştırma Istasyonundan T.G. Mason ve E.J. Maskell’in de aralarında bulunduğu çok sayıdaki botanikçi, dikkatli halkalama denemeleri sonucunda, inanmak zor olsa da floemin, şekerlerin taşınımda başlıca yol olduğunu ve bu taşınımın şaşırtıcı bir hızda gerçekleştiğini göstermişlerdir. Washing ton State Üniversitesinden Susann ve Orlin Biddulph tarafından gerçekleştirilen farklı denemelerde bunu doğrulamıştı r. Bu araştırıcılar, bitkileri, radyoaktif karbondan üretilmiş karbondioksit içeren bir atmosferde yetiştirmişlerdir. Bu bitkilerden birinin gövdesinden alınan ince bir kesitin bir fotoğraf filmi ile temas ettirilmesi sonucu elde edilen görüntüden, radyoaktif karbondan sentezlenen şekerin yalnızca floemde taşındığı açık bir biçimde anlaşılmıştır.
Azotlu organik bileşiklerin taşınması konusunda daha az şey bilinmektedir. Önceleri kökler tarafından başlıca nitrat formunda absorblanan azotun, inorganik formda, ksilemden yapraklara, yukarı yönde taşındığı ve yapraklarda, floemde taşınacak olan organik maddelere dönüştürüldükleri düşünülüyordu. Bu varsayımın bazı bitkiler için geçerli olması düşünülebilir. Fakat şu an, birçok türde, alınan azotun köklerde süratle amitler ve amino asitler gibi organik bileşiklere dönüştürüldükleri yolunda kanıtlar mevcuttur. Bu organik azotlu bileşikler bazı türlerde, özellikle otsu olanlarda, floemde yukarıya taşınırlar; ancak bunlar diğer türlerde, özelliklede ağaçlar da, ksilemde taşınırlar. Öyleyse, organik bileşiklerin yukarı yöndeki taşımalarının tümüyle floemde gerçekleşmediğini görmekteyiz. Organik bileşiklerin aşağı yöndeki taşınımları ise tümüyle floemde gerçekleşiyor görünmektedir.

İnorganik Çözeltilerin Taşınımı

Kalsiyum, kükürt ve fosfor gibi organik iyonlar, köklerden yapraklara, yukarı yönde başlıca ksilem ile taşınır. Bununla birlikte, bu minerallerin radyoaktif formlarının kullanıldığı denemelerde inorganik iyonların bazılarının bitkilerde çok hareketli oldukları gösterilmiştir. Yani bunlar, floemden aşağıya ya da floemden yaşlı yapraklara ve onlardan da daha yeni ve daha aktif olarak büyüyen genç yapraklara taşınırlar. Örneğin fosfor, ksilemde yukarı, flöemde ise aşağı yönde çok kolayca hareket ederek bitkinin her yerine kolayca taşınır. Radyoaktif fosfor içeren bir çözeltide yaklaşık bir gün büyütüldükten sonra fotoğrafik bir plakaya yerleştirilen bir bitkide, en fazla radyoaktif fosfora genç yaprakların sahip oldukları bulunacaktır. Eğer bitki daha sonra radyoaktif fosfor bulunmayan bir çözeltiye aktarılarak, bir ya da birkaç gün büyümeye bırakılır ve tekrar fotoğraf plakasına yerleştirilirse, ortaya çıkan resimde radyoaktif fosforun, daha önce yoğun olduğu yapraklardan henüz yeni gelişmekte olan çok genç yapraklara taşındığı görülecektir.
Diğer taraftan, kalsiyum floemde hareketli olmadığından, yaşlı yapraklardan yeni oluşanlara geçemez. Bu nedenle, bitkilerin topraktan sürekli olarak yeni kalsiyum almaları ve onu düzenli olarak gereksinim duyulan yerlere ksilem aracılığı ile iletmeleri gerekir. Bunun aksine, fosfor, bir bitki içinde yer değiştirebildiğinden ve pek çok kereler yeniden kullanılabildiğinden, bu element, aralıklı olarak verilse bile bitkiler yaşamlarını kolaylıkla sürdürürler. İyi planlanmış gübreleme programlarında, farklı mineral besleyicilerin özelliklerindeki bu tür farklılıklar göz önünde bulundurulmaktadır.

Floemin İşleviyle İlgili Basınç-Akış Hipotezi

Organik çözeltilerin hem yukarı, hem de aşağı yönde, floem aracılığıyla taşındığını görmüştük. Minerallerin aşağı yöndeki taşınımları büyük ölçüde yine floemde gerçekleşir. Floemin taşınımdaki işlevi üzerinde uzun yıllar çalışılmıştır. Konuyla ilgili bazı hipotezler ortaya atılmışsa da, hiçbiri tümüyle inandırıcı olamamıştır. floemde taşınımın mekanizmasına ilişkin herhangi bir hipotezde bazı gerçeklerin dikkate alınması gerekir:
(1) Taşınım, genelde, yalnızca basit difüzyonla gerçekleşenden çok daha hızlıdır (saatte 1 m’nin üzerinde). Gerçekten, bir sıvı içindeki difüzyonuna göre, şekerin, bir pamuk bitkisinin floeminde 40.000 kez daha hızlı taşındığı hesaplanmıştır.
(2) Farklı maddelerin kalburlu borularda taşınma hızları değişiktir.
(3) Belirli bir kalburlu boru içinde hareketin yönü periyodik olarak geri dönüşebilir.
(4) Komşu kalburlu borularda taşınma zıt yönlerde olabilir.
(5) Ksilemin aksi yönünde tasınım, sitoplazmalarını (her ne kadar sitoplazma diğer birçok hücreninkine benzemiyor ise de) kaybetmemiş olan kalburlu elementlerde gerçekleşir.
(6) Ksilemdeki trakelerin uçlarının aksine, her bir kalburlu elemanın uçları pek açık değildir. Bunlarda yalnızca kalburlu plaklardaki küçük porların oluşturduğu açıklıklar bulunur. Açıkçası, gelişmiş ksilemde olduğu gibi, ölü borulardaki tamamen mekaniksel işlemlerle gerçekleşen tasınım ile değil, aktif hücrelerde meydana gelen tasınım ile ilgilenmekteyiz.

Floemde taşınımla ilgili en fazla kabul gören hipotezler, basınç akışı ya da kütle akışını kapsar. Kütle akışı, su ve suda çözünmüş maddelerin bir turgor basıncı gradienti boyunca kalburlu borularda kütlesel akışıdır. Bu işlem, fotosentetik olarak üretilen şekerlerin yapraklardaki floem hücrelerine aktif taşınımları ile başlar. Daha sonra, bu hücrelerin şeker içerikleri yüksek konsantrasyonlara ulaşınca, su potansiyelleri düşer; suyun bunlara difüzyonla geçme eğilimi artar. Şekerden sonra suyun pasif olarak ozmozisle girişi, hücrenin turgor basıncının yükselmesine neden olur. Böylece, oluşan hidrostatik basınç altında, maddeler, kalburlu borular boyunca bir hücreden diğerine kütle halinde geçmeye zorlanırlar. Aynı zamanda, şekerlerin kullanılmakta olduğu ve kalburlu borulardan aktif olarak uzaklaştırıldığı depo organlarında ya da aktif olarak büyüyen dokularda su potansiyeli artar. Bu nedenle borular su kaybetme eğilime girerler ve turgor basınçları düşer.
Öyleyse, kalburlu boruların içerikleri bitkinin bir kısmında (“kaynak”) önemli bir turgor basıncı altında, bitkinin diğer kısmında ise (“havuz”) daha düşük turgor basıncı altındadır. Bunun sonucunda, kalburlu boruların içindeki maddeler yüksek basınç altındaki kaynak ya da “üretici” bölgeden (genellikle yapraklar; fakat erken bahardaki gibi, bazen, rezervler kullanım için mobilize edildiklerinde bazen depo organları) düşük basınç altındaki bölgelere (havuz, genellikle aktif olarak büyüyen “tüketici” bölgeler ya da biriktirme depoları) kütle akışıyla taşınırlar. Bu işlemlerin tümü, kaynak ya da üretici uçta bulunan hücrelerin çok büyük miktarlarda su almalarına bağlıdır. Çünkü bu hücrelerin su potansiyelleri düşüktür. Diğer yandan bu işlemlerin bağlı olduğu başka husus havuz ya da tüketici uçta bulunan hücrelerden büyük miktarlarda su kaybedilmesidir. Bunun nedeni ise oradaki hücrelerin su kaybetmeleridir. Bu nedenle, flöemde tasınım itme kuvvetine dayalı basınç-akış hipotezine göre, ksilemde taşıma ise bunun aksine transpirasyonun çekme kuvvetine dayalı TATC teorisine göre oluşmaktadır.

Basınç-akış hipotezi itiraza açıktır. Bu hipoteze göre maddenin, bir kalburlu boru elemanından diğerine nispeten serbestçe akabileceği varsayılmaktadır. Ancak, ardışık kalburlu boru elemanları arasında bulunan kalburlu plaklardaki açıklıklar gerçekten çok küçüktürler.
Ayrıca, yıllar boyu sürdürülen araştırmalar, kalburlu elemanlarda sitoplazmanın özellikle kalburlu plakların çevresinde aşırı ölçüde akışkan olduğunu göstermiştir. Bununla birlikte, 1950’lere kadar sitoplazmadan örnek almak için invaziv (içine birşeyler sokma) yöntemler kullanılmıştır. İçeri sokulan ince borular, kalburlu borulara istenmeyen zararlar vermiştir. Bu tip zararların oluşması durumunda kalburlu plaklardaki porlar hızla kapanmaktadır. Bu olay, iç kısımda çok viskoz bir sıvının bulunduğunun bir belirtisi olsa bile, olasılıkla bitkideki yara iyileştirici sisteminin etkinliğini gösterir. Gövdelerde floem sıvılarını emen küçük böceklerin yani afitIerin, yaralanmaya karşı bitki tarafından herhangi bir tepkiyi başlatılmaksızın duyarlı stilitlerini sokabilmeleri çok ilginçtir. Son yapılan araştırmalarda bitkilerle beslenen afitlerin stilitleri kesilerek alınmaktadır. Bu sitilitler, sonradan floem örneğinin incelenmesinde kullanılmaktadır. Şu ana kadar elde edilen sonuçlar, sıvının çok akışkan olmadığını göstermiştir. Bu basınç-akış hipotezinin, çözeltilerin dikey taşınımları için en olası açıklama olduğunu göstermektedir.

Kaynakça:
https://www.sciencedirect.com

Yazar: Taner Tunç