Fotoperiyodizm ve Çiçeklenme

Çiçeklenme rastgele bir işlem değildir. Bazı bitkiler ilkbahar başlangıcında, diğerleri yaz ortasında, kasımpatı gibi diğer bazıları ise sonbaharda çiçek açar. Bu basit gerçekler yüzyıllardan beri bilinmesine karşın; ancak 1920’den bu yana ilgili kontrol mekanizmaları hakkında bazı şeyler anlaşılabilmiş, pek çok yönü ise hâlâ çok iyi bilinmemektedir.

Fotoperiyodizm ve Çiçeklenme

ABD tarım bakanlığının Beltsville, Maryland’daki Laboratuvarlarında tütün bitkisi ile çalışan W.W. Garner ve H.A. Allard’ın araştırmalarıyla çiçeklenme işlemi üzerine yoğun ilgi başlamıştır. Bu araştırıcılar, Maryland mamutu isimli yeni bir mutant tütün çeşidinin olağanüstü büyüyebildiğini (3 m.’ye kadar); ancak çiçeklenemediklerini keşfetmişlerdir. Araştırıcılar, çelikleme ile yeni bir çeşit üretmişler ve bu çeşitin kışın serada çiçeklenebildiğini bulmuşlardır. Çiçeklenme, Garner ve Allard’ın orijinal olarak üzerinde çalıştıkları bir konu olmamasına karşın, Maryland mamutu adlı çeşidin yazın değil de niçin kışın serada çiçeklenebildiği sorusuna ilgi duymuşlardır. Böylece, botaniksel çalışmaların tümünde yeni bir çığır açan bir seri deneye başlamışlardır.
Yaratıcı araştırmacılar, araştırmalarının tüm yönlerini değiştirseler bile, bir olguyu gözden kaçırmayıp onu önemini anlar ve izlerler. Garner ve Allard, kışın seraların, yazın ise tarlaların sıcaklık, nem, ışık şiddeti, gün uzunluğu ve buna benzer etmenler açısında farklılık gösterdiğini kavradılar. Daha sonra, dikkatli bir şekilde bu çevresel etmenleri, biri diğerinin yerini alacak şekilde elemine ederek çiçeklenmeyi kontrol etme olasılığındaki gün uzunluğu etmenini keşfedinceye kadar deneylerini sürdürdüler. Araştırıcılar sonbaharın sonundaki ve kış başlangıcındaki kısa günlerin, Maryland mamutu adlı çeşitte çiçeklenmeyi uyardığını bulmuşlardır.
Bu araştırıcılar, bitkilerin her gün belli bir süre ışık almalarını önleyip kısa gün koşullarına maruz bırakarak, yazın çiçeklendirebilmişlerdir. Diğer taraftan, kışın ise aydınlatma ile gün uzunluğunu arttırarak çiçeklenmeyi önleyebilmişlerdir.
Garner ve Allard, ayrıca Biloxi isimli soya fasulyesi ile de denemeler yapmışlardır. Soya fasulyelerini mayıs başından temmuza kadar iki haftalık aralıklarla ekmişler ve büyüme dönemleri arasındaki farklılık 60 güne kadar çıksa bile, bitkilerin tümünün Eylül’de aynı zamanda çiçeklendiklerini bulmuşlardır. Tahmin edileceği gibi, bitkiler, çevreden bir sinyal beklemekteydiler. Garner ve Allard bu sinyalin kısa günler olduğundan emindiler.
Diğer türler ile yapılan denemeler, bitkilerin büyük bir bölümünün üç gruptan birine yerleştirilebileceğini ortaya çıkardı:
(1) Tütün ve soya fasulyesinin yukarıda sözü edilen çeşitleri gibi, çoğunlukla sonbaharda olmak üzere, gün uzunluğu belirli bir kritik değerin altında kalınca çiçeklenen kısa-gün bitkileri (krizantemum, poinsettia, dahlia, yıldız çiçeği, pıtrak, altınçubuk ve ambrosia bunlara örnek oluşturur);
(2) Gün uzunluğu, özellikle yazın belirli bir kritik değeri aşınca çiçek açan uzun-gün bitkileri (marul, tahıllar, üçgül, hazeran çiçeği);
(3) gün uzunluğundan etkilenmeyen ve uzun gün ya da kısa günde çiçeklenebilen nötr-gün bitkileri (karahindiba, ayçiçeği, karanfil, hercaimenekşe, domates, mısır, çalı fasulyesi).
Garner ve Allard’in fotoperyodizma olarak isimlendirdikleri ve gün uzunluğunun gece uzunluğuna karşı ortaya çıkan bu tepki, bitkilere üreme zamanlarını belirlemelerinde yardım eder. Örneğin, bazı bitkiler erken tohum bağlarlar; bu bitkilerin fideleri aynı yıl gelişir ve kışı genç bitkiler olarak geçirirler. Diğerleri geç tohum bağlarlar ve kışı tohum halinde geçirirler. Yılın farklı zamanlarında çimlenen fideler için su ve ışığın elverişli olup olmaması dahil, her bir stratejinin kesin fayda ve maliyeti vardır. Ayrıca, buna tozlaşma maliyeti de eklenir: tozlaştırıcılar ilkbaharda kıtlık çektiklerinden, bitkilerin onları beslemek için büyük miktarlarda nektar sunmaları gerekir. Yaz sonunda pazar zenginleşir ve tozlaşma ucuzlar. Bir tür için en iyi çiçeklenme zamanı olmasa bile, yabancı döllenme şansının maksimuma çıkartmak için senkronize biçimde çiçek oluşturulması bitkiye avantaj sağlayabilir.

Bir Çiçeklenme Hormonu Var mıdır?

1936’da, Rusya’da, M.H. Chailakhian’ın deneylerine başlamasıyla, çiçeklenmenin hormonlar tarafından kontrol edildiği, kanıtlarla desteklenmiştir. Chailakhian, krizantemumların (kısa gün bitkileri) üst yarılarından yaprakları uzaklaştırmış; fakat alt yarıdaki yaprakları bırakmıştır. Araştırıcı daha sonra, eş zamanlı olarak, yapraksız üst yarıyı uzun günlere alt yarıyı kısa günlere maruz bırakınca bitkiler çiçeklenmişlerdir.
Ondan sonra, alt yarıyı uzun günlere yapraksız üst yarıyı ise kısa günlere maruz bırakarak işlemi tersine çevirince, bitkiler çiçeklenmemişlerdir. Araştırıcı, gün uzunluğunun çiçek tomurcukları üzerinde doğrudan etki yaratmadığını, bunun yerine, yapraklarda, tomurcuklara taşınarak çiçeklenmeye neden olan bir hormonun üretilmesini sağladığı sonucuna varmıştır. Bu kuramsal hormona florigen adı verilmiştir.
Taşınabilen bir uyarının, olasılıkla da bir hormonun varlığına ilişkin ek kanıt Xanthium = pıtrak (diğer bir kısa gün bitkisi) ile yapılan aşılama denemelerinden elde edilmiştir. Eğer bir bitki diğerine aşılanır ve birinci bitki uyarı yaratan bir foto periyoda (kısa günler/uzun geceler), diğer bitki ise uyarı yaratmayan bir foto peryoda (uzun günler/kısa geceler) maruz bırakılırsa, önce kısa günlere maruz bırakılan bitki çiçeklenecek, ondan kısa bir süre sonra ise uzun güne maruz bırakılan bitkiler çiçeklenecektir. İkinci bitki uyarıcı bir fotoperyoda maruz bırakılmamış olsa bile, birinci bitkide oluşan bir uyarı, olasılıkla, aşı ile ikinci bitkiye ulaşmakta ve o bitki çiçeklenmektedir. Uyarı yaratan fotoperyoda maruz bırakılan bitkide, yalnızca tek bir yaprak bırakılsa dahi, aynı sonuçlar elde edilmektedir. Tek bir yaprağın, her iki bitkinin de çiçeklenmesini sağlayan bir uyarı oluşturabildiği açıktır.
Çiçeklenmeyi uyaran etmenin hem kısa gün hem de uzun gün bitkilerinde benzer olduğu yolunda kanıt vardır: pek çok durumda, eğer bir uzun gün bitkisi ve bir kısa gün bitkisi birlikte aşılanır ve daha sonra kısa güne maruz bırakılırlarsa, her ikisi de çiçeklenecektir.
Uyarılmış kısa gün bitkisi tarafından üretilen bazı maddelerin, aşı ile uyarılmamış uzun gün bitkisine taşınarak onun çiçeklenmesini sağladığı açıktır. Uzun gün bitkileri ve nötr bitkiler ya da kısa gün bitkileri ve nötr bitkiler arasında aşılama yapılarak da her iki bitkinin çiçeklenmesi teşvik edilebilir. Halka çıkarma denemeleri, uyartının flöemde taşındığını göstermektedir.
Bazı bitkilerde durum biraz daha karmaşıktır. Bunlarda uyarı yaratmayan bir fotoperyoda maruz bırakılan yapraklar, aktif biçimde çiçeklenmeyi engellemektedir. Bir Xanthium yaprağının iki yanına hafif sıkılıkta bir engel yerleştirilir ve yaprağın kaidesi çiçeklenmeyi uyarıcı bir fotoperyoda, uç kısmı ise çiçeklenmeyi uyarmayan bir fotoperyoda maruz bırakılırsa, en yakındaki tomurcuk çiçek verecektir. Yaprağın uç kısmı uyarıcı bir fotoperyoda, kaidesi ise uyarı oluşturmayan bir fotoperyoda maruz bırakılarak yukarıdaki denemenin tersi yapılırsa, tomurcuk ya çiçek oluşturmaz ya da çiçeklenme zayıf olur. Olasılıkla, yaprağın uç kısmında, uyarı yaratan koşullar altında üretilen herhangi bir hormon, uyarılmamış kaideden geçerken parçalanmaktadır.
Eğer bir yaprak, uyarıcı bir fotoperyoda maruz bırakılır ve uyarılmış yaprak ile tomurcuk arasında uyarılmamış bir yaprak bulunursa, bu, engelleyici etki gösterebilir. Xanthium ve diğer türlerde engellenme lokal ve geçirimsiz olabilir, ancak çilekler gibi bazı türlerde, geçirilebilen bir engelleyicinin bulunduğuna ilişkin kanıtlar vardır.
Çiçeklenmenin açıklanmasına ilişkin ve yukarıda belirtilen denemelerde ortaya çıkan en belirgin hipotez flöemde taşınarak çiçek gelişimini uyaran bir hormonun yapraklardaki sentezinin fotoperyot tarafından arttırıldığı şeklindedir. Uyarı oluşturmayan bir fotoperyot, pek çok bitkinin (fakat tümü değil) yapraklarında bu hormonun üretimini durdurmaktadır. Öyleyse, doğal koşullar altında, çiçek oluşumu, mevsimler değiştikçe fotoperyot kritik bir değer aşınca ve yapraklar tarafından hormon üretimi engelleme oluşturan bir eşit değerini aşınca başlamaktadır.
Son yıllarda çok etkili biyokimyasal teknikler bulunmasına karşın, florigenlerin izolasyonunda ortaya çıkan sürekli başarısızlık, hayal kırıklığı yaratmaktadır. Bu alanda çalışan bazı biyokimyacılar özgün bir çiçeklenme hormonunun bulanabileceğinden kuşku duymaktadırlar. Diğer pek çok bitki işlevi gibi, çiçeklenmenin de olasılıkta birinci köklerde üretilen iki ya da daha fazla hormonun oranı tarafından kontrol edildiğini düşünülmektedir. Ne başlatırsa başlatsın, çiçeklenme işlemini gelişimle ilgili karmaşık bir program başlar. Görmüş olduğumuz gibi, çiçeğin yapısı çok karmaşıktır. Ayrıca, çiçeğin rengi ve şekli, açılma zamanı ve kokusu, belirli bir tozlaştırıcı sınıf ile uyum gösterir. Genellikle yumurtanın döllenme yeteneğinde olmadığı dönemlerde polen üretilmez. Böylelikle kendi kendine döllenme şansı azaltılır. Çiçeklenmede orkestrasyonun sıradışı örneklerinden biri woodoo zambağında görülebilir. Bu bitkinin karmaşık çiçeği macar sineklerini cezbeden kötü bir koku yayar. Bu kokular, salisilik asit hormonunun (aspirin olarak bilinen ve diğer bir bitki hormonu olan asetil salisalik asitin yakın akrabası) tarafında başlatılan ve her biri yaklaşık iki saat süren, iki farklı, yoğun, ısı üretimi devresinde yayılır. Zambak, ilk koku ve ısıyı öğleden sonra yayar; sinekler içeri girer ve orada tutuklanırlar; kaçmaya çalıştıkça, dişi organlara taşınacak olan polenlere bulaşırlar.
İkinci ısı artışı (ilki gibi, çiçeğin normal sıcaklığını 10-20°C artırır) orada geceleyen misafire karşı çiçeğin tepkisizliğini uyarmada ve erkek organlara, sineklere polen bulaştırılmak üzere sinyal gönderilmesinde iş görür. Böylece, sineğin kaçmasına ve poleni diğer zambağa götürmesine izin verilmiş olur.
Eğer çiçeklenme uygun fotoperyoda maruz kalınma sonucu gerçekleşiyorsa fotoperyodun ilk yerde nasıl tanımlandığını ve ölçüldüğünü, öğrenmemiz gerekir. Karanlık peryodunun bozulması, bir kısa gün (uzun gece) bitkisinin çiçeklenmesini engelleyip, bir uzun gün (kısa gece) bitkisinin çiçeklenmesini uyardığından, ışığın kendisinin bitki tarafından tanımlanması gerekir. Işığın hangi dalga boyları bu işleme katılmaktadır?
Maryland, Beltsville’deki ABD Tarım Bakanlığından H.A. Borthwick, S.B. Hendricks ve arkadaşları konuyla ilgili araştırmalara 1944’te başlamışlardır. Bu araştırıcılar, Biloxi isimli soya fasulyesini farklı dalga boylarındaki ışığa maruz bırakmışlar ve bu kısa gün bitkilerinde kırmızı ışığın (yaklaşık 660 nm dalga boyundaki) çiçeklenmeyi en fazla engellediğini, buna karşılık aynı kırmızı renkli ışığın uzun gün bitkilerinin çiçeklenmesini çok etkili bir şekilde teşvik ettiğini bulmuşlardır. Daha sonra, insan gözünün göremediği kırmızı ötesi ışığın (yaklaşık 730 nm dalga boylu), kırmızı ışığa maruz bırakmanın etkilerini tersine çevirdiği bulunmuştur. Bir kısa gün (uzun-gece) bitkisinin uzun gecesi, parlak bir kırmızı ışıkla bozulduğunda, o bitki çiçek oluşturmayacaktır; bununla birlikte, eğer, kırmızı ışığı kısa bir süre sonra kırmızı ötesi bir flaş izlerse, bitki normal olarak çiçeklenir.

Kaynakça:
https://www.sciencedirect.com

Yazar: Taner Tunç

Yorum Yazın

E-posta hesabınız yayımlanmayacak. Gerekli alanlar * ile işaretlenmişlerdir

This div height required for enabling the sticky sidebar
Ad Clicks : Ad Views : Ad Clicks : Ad Views : Ad Clicks : Ad Views : Ad Clicks : Ad Views : Ad Clicks : Ad Views : Ad Clicks : Ad Views :