Kapılı Kanalların Rolü
Bir sinir impulsunun ya da aksiyon potansiyelinin ilerlemesi temelde bir zar olayıdır. Başlangıçta zarın iki yüzeyi arasındaki bir elektrostatik gradiyente ve bunu izleyen, iyona özgü koordine geçirgenlik değişikliklerine bağlıdır. Bu geçirgenlik değişiklikleri ise kapılı kanallara bağlıdır. Daha önce gördüğümüz gibi hem Na+ hem de K+, zarı geçebildiklerine göre her biri için ayrı kanallar olmalıdır. Endokrin sistemle ilgili olarak bazı kanallarda, kanala bağlanan bir hormon, bir kapının açılmasına neden olan allosterik bir değişiklik meydana getiriyordu ve böylece iyonlar zardan geçebiliyorlardı. Aksiyon potansiyelinin oluşmasından sorumlu olan zar potansiyelleri voltaj-kapılı kanallardır. Yani bunlar zarın iki yüzeyi arasındaki elektrostatik gradiyentte meydana gelen değişikliklere göre açılıp kapanırlar.
Güncel bulgulara göre voltaj-kapılı kanalların pozitif yüklü bölgeleri 
vardır ve bu bölgelerin pozisyonunu koruması, hem zarın dışındaki benzer yüklerin elektrostatik itme gücü hem de içteki zıt yüklü iyonların elektrostatik çekme gücü sayesinde gerçekleşmektedir. Bir uyarı gelip de zarın belli bir ölçüde depolarize olmasına yol açınca elektrostakik etkileşimler zayıflamakta ve bu bölgelerin pozisyonu değişerek özgül iyon kanallarının açılması sağlanmaktadır. Na+ kanalları, uyarı söz konusu nöronun uyarılması için yeterli eşik değere ulaşınca açılırlar. K+ kanalları ise, yeteri kadar Na+ iyonu içeri girip zarı tamamen depolarize edinceye kadar açılmazlar. Elektrostatik gradiyent, iyon akımı sonucunda değişmeyi sürdürürse kanallar kapanır.
Difüzyonun ve Elektrostatik Çekimin Rolü
Eğer impuls iletimi, Na+’nın içeri doğru akışını ve bunu izleyen K+’nın dışarı çıkışını içeriyorsa o zaman nöron başlangıçtaki iyonik dengesini nasıl yeniden oluşturuyor? Diğer bir ifadeyle fazla Na+’dan nasıl kurtuluyor ve kaybolan K+’yı nasıl geri kazanıyor? Eğer başlangıçtaki iyon dağılımı yeniden sağlanmazsa, nöron sonunda impuls iletme yeteneğini kaybedecektir, fakat nöronlar her impulstan sonra görülen kısa bir refraktorik süre (0.5-2.0 milisaniye civarında) dışında sonsuza kadar impuls iletmeyi sürdürebilirler.
Nöronları işlevsel kılmaya yönelik iki mekanizma vardır. Kısa dönemde, impulsun geçip zarın depolarize olması sırasında, difüzyon ve elektrostatik çekim, hücre dışındaki Na+ ile içerdeki K+ arasındaki elektrokimyasal dengenin anında yeniden kurulmasını sağlarlar. Bunun nasıl olduğunu anlamak için, aksiyon potansiyeli ile ilgili her olayın hücre zarına çok yakın bölgelerde meydana geldiğini akılda tutmak önemlidir. Dinlenme durumundaki bir sinir telinde, hücre zarına doğru, zarın diğer yüzeyindeki zıt yükler tarafından çekilen serbest iyonlar, zarın o bölgesinde yüklerin yoğunlaşmasına yol açar; ince zarın iki yüzeyi arasındaki elektrostatik gradiyent 105 volt/5 cm gibi inanılmaz bir değere erişir. Zarın iki yüzeyi, karşı yüzeyindeki zıt yüklü iyonların elektrostatik gücü tarafından çekilen iyonlar tarafından “örtülünce” bu yoğun yük tabakası, zarın aynı yüzeyinden daha fazla iyonun buraya gelmesini engeller. Bir aksiyon potansiyeli, iyonların zarı geçmesine yol açınca, zarın sadece büyük oranda yüklü olan iç ve dış yüzeylerinin hemen yanındaki iyon konsantrasyonları etkileriir. Bunu nedeni, geçirgenlik değişikliklerinin çok kısa ömürlü olması ve sadece en yakındaki iyonların zarı geçmeye zaman bulmasıdır. İyon derişimlerinde böylece oluşan küçük değişiklik, nöronunun içine giren Na+ iyonlarının ve dışarı çıkan K+ iyonlarının, her iki taraftaki sıvı içinde difüze olmalarıyla absorbe edilmiş olur. Bunu, bir havuza bir damla mürekkep damlatmaya benzetebiliriz: kısa bir süre için koyu bir bölge oluşur; fakat mürekkep büyük su hacmi içinde difüze olunca, bu hızla ortadan kalkar.
Aksiyon potansiyeli sona erdikten sonra, hücreye girmiş olan sodyum iyonlarının sayısı hücreyi terketmiş olan potasyum iyonu sayısını dengeler ve böylece dinlenme potansiyeline geri dönülür. Zarı geçen az sayıda iyon gelerek hücre içindeki gerek hücre dışındaki nispeten büyük hacim içinde hızla difüze olunca, hücre zarındaki lokal elektrostatik gradiyent anında yeniden kurulur.
Nöron zarında meydan gelen olayların bu kadar dramatik olmasına rağmen, bir aksiyon potansiyeli sırasında çok küçük miktarda, yaklaşık 10-12 mol Na+ hücreye girer. Dolayısıyla bir tek aksiyon potansiyelenin hücrenin bütününde Na+ iyonu konsantrasyonu üzerindeki etkisi ihmal edilebilir düzeydedir. İçerideki ve dışarıdaki iyon rezervi o kadar büyüktür ki, yeni ölmüş bir sinir hücresi bir süre daha aksiyon potansiyeli iletmeye devam edebilir. Yine de sonuçta aksiyon potansiyeli yok olmaya başlar ve iletim durur. Eğer havuzumuzu mürekkeple kirletmeyi sürdürürsek, bir noktadan sonra renk değiştirme başlayacaktır. Buna benzer biçimde, bir nokta gelir ki, sinir hücresi içindeki sıvı, hücre içine sürekli olarak giren
Na+’ları yeteri kadar seyreltemez ve zarın iki yüzeyi arasındaki sodyum derişimi gradiyenti çok küçülür. Dolayısıyla, difüzyon ve elektrostatik çekim, nöron işlevinin korunması problemi için ancak kısa dönemli çözümlerdir.
Sodyum-Potasyum Pompası
O zaman aktif nöronların aksiyon potansiyellerini iletme yeteneğinin korunmasını sağlayan uzun dönemli olay nedir? Bir sinir hücresi zarının iki yüzeyi arasındaki elektrokimyasal gradiyenti koruyan ve onun dinlenme potansiyelinden (ve dolayısıyla impuls iletme yeteneğinden) sorumlu olan olay her neyse aktif tarsport içermelidir; zira bir hücre, Na+ ‘yı dışarı atmak için onu hem derişim hem de elektrostatik gradiyente karşı hareket ettirmek zorundadır. Aynı şekilde, kaybedilen K+’yı da geri kazanmak için hücre onu, derişim gradiyentine karşı hareket ettirmelidir. Şimdi artık biliyoruz ki bir nöronun zarında yaklaşık bir milyon tane sodyu-potasyum değiştirici pompa bulunmakta ve bunların gücü ATP tarafından sağlanmaktadır. Bu pompalar, hücrelerin aktif olarak Na+ ‘u dışarı atıp K+u içeri almalarını sağlarlar. Tek bir pompa, saniyede yaklaşık 200 Na+ ve 135 K+ ‘yı değiştirir. Sodyum-potasyum pompalarının gelişmesi, iyona özgül voltaj kapılı kanalların evrimleşmesiyle bir arada, sinirsel iletimin evrimleşmesinin temelini oluşturur.
Kaynakça:
https://www.sciencedirect.com
Yazar: Taner Tunç