Yoğunluğa bağlı sınırlayıcı bir faktör olarak tür içi rekabet
Rekabet, yoğunluğa bağlı sınırlayıcı faktörlerin en önemlilerinden biridir. Düşük rmax’lu organizmaların çoğu ile yüksek I-max organizmaların bazıları için sürekli ve sağlıklı yaşam, besin, su, alan ya da ışık gibi çevre faktörlerinin kullanılmasına bağlıdır. Populasyonun her bir üyesi, aynı temel gereksinimleri paylaşır. Her biri aynı miktarda besin, sığınak ve eşe gereksinim duyar. Bir populasyonu ortamın taşıma kapasitesinin altında tutan predasyon gibi diğer bazı güçler olmadıkça, böyle populasyonlardaki bireylerin kaçınılmaz olarak kaynaklar için rekabet etmeleri gerekir.
Karasal kuşlar bu rekabetin doğasını sergilerler. Örneğin, kahverengi baykuşlar, işgal ettikleri ve savundukları, iyi belirlenmiş alanlarda yaşar ve gece avlanırlar. Bu sınırlar kemiricilerden oluşan düzenli bir diyet sağlamaya ve bazı yıllarda üremeye elverişlidir. Bu ateşli mücadelenin yapısı, Oxford Üniversitesinden H. N. Southern tarafından çalışılmıştır. Araştırıcı tipik bir yılda, bir habitatda 25 çiftten 8’inin yavrularını hiç beslemez iken, 9’unun yumurtladıkları yumurtaları inkube etmediklerini göstemiştir. İki çift yavrularını açlığa terkederken, kalan 6 çift ortalama 3 yumurta bırakmış, dolayısıyla sonunda, potansiyel 100 yavrudan yalnız 18’i tüyleri çıkıncaya kadar beslenmiştir. Yılda, habitatta 11 boşluk yaratarak, ortalama yalnız 11 ergin birey öldüğünden, yaşayan gençlerin bu sayısı bile yüksekti. Yedi yavrunun alanı kontrol yetkinliği bulunmadığından şanslarını başka yerde aramaları gerekiyordu. Açıkça, sınırlı kaynaklar için yapılan tür içi rekabet, kahverengi baykuş popülasyonunun kararlı kalmasını sağlamıştır.
Pek çok bitkinin ışık, su ve besleyiciler için rekabet etmeleri ve eğer, metabolik olarak daha maliyetli olan tohum üreteceklerse, daha da fazlasını sağlamaları gerekmektedir. Bilinen bir örnek olarak, eğer çiçek ya da sebzeler bir bahçede birbirine çok yakın ekilirlerse, yoğun olarak biraraya toplanmış bitkiler zayıf ve uzun olacak ve az çiçek verecektir. Eğer bunlar yapay olarak ya da zayıf bireylerin doğal ölümü ile seyrekleştirilir ise, yaşayan bitkiler kuvvetlenir. Kaynaklar için rekabette, yaşamını sürdüren bitkilerin tohum ya da vejetatif üremeye yarayan organ oluşturabilme yeteneklerini sınırlar. Yer, ışık, su ve besleyiciler için, aynı tip rekabet ormanlarda da işler ve ağaç yoğunluğunu sınırlar.
Yoğunluğa bağlı sınırlayıcı bir faktör olarak türler arası rekabet
İki tür, kesinlikle aynı sınırlı kaynaklar için rekabet ettiklerinde, türlerden birinin habitat ölçüsünde herhangi bir sistematik üstünlüğünün eninde sonunda diğer türün ortadan kalkmasına yol açacağı barizdir. Bu Gause tarafından geliştirilmiş, rekabette elenme prensibidir. Herhangi bir özel durumda, bu rekabetin kapsamı, büyük oranda sorun oluşturan kaynaklara göre rekabet eden türlerin yoğunluğuna bağlıdır.
Bir organizmanın yaşamını sürdürmek için çevresini kullanma yolları onun nişini belirler. Bir canlının nişi onun genetik özellikleri ile belirlenir ve sadece ne yediği değil, besinini nasıl ve nerede bulduğunu; sıcaklık, soğuk, kurak, nem, güneş, gölge ve diğer iklimsel faktörlerin hangi uç değerlerine karşı koyabileceğini ve bu faktörlerin hangi değerlerinin onun için optimum olduğunu, parazit ve predatörlerini, nasıl ve ne zaman ürediklerini de kapsar. Ayrıca, gün ve yıl içinde en aktif olduğu zaman önemlidir; örneğin, bal arılarının nişi, çiçeklerden bal alsalar bile, küçük bombus arılarınkinden farklıdır. Çünkü, bal arıları, grup olarak kışlayıp, koloni sıcaklığını düzenlediklerinden, tek yaşayan bombus arıları üretken bireylerinin hala dormant oldukları erken ilkbaharda aktif olabilirler. Yaz sonunda, bal arıları, kış boyunca koloniyi donmaktan koruyacak bal stoklamak için üremeyi ertelemek gibi bir dezavantaja sahip iken, bombus arı kolonisi, üretken bireylerini dışarı göndererek, tüm kazanımlarını aşırı büyümeye ayırabilir. Bir organizmanın varlığının her özelliği organizmanın nişinin belirlenmesine yardım eder. Tam olarak tanımlayıp ölçemediğimizden dolayı niş kavramı aslında bir soyutlamadır. Bir türün nişini kavramanın bir yolu, çeşitli değişkenlerin kabul edilebilir sınırlarının ve optimum değerlerinin belirlenmesidir. Yani, belirli bir tırtıl türü için değişken olarak beslendiği bitkilerin su içeriği ile başlayabilir ve geniş bir değerler aralığında tırtılın büyüme hızını saptayabiliriz. Aynı işlemi, azot içeriği için yapabilir ve daha sonra iki veri dizisini karşılıklı eksenlerde grafikte işaretleyebiliriz. Sonuç, organizmanın işgal edebileceği “adaptif alan”dır. Üç boyutlu bir adaptif hacim oluşturarak, üçüncü bir değişkenin etkilerini de belirleyebilirdik. Eğer, her biri farklı boyutu belirleyen giderek daha fazla değişken katarak bu işleme devam etseydik, çok boyutlu bir hipervolüm elde edecektik. Eğer araştırılan tür ile ilgili her değişken için bir boyut ekleseydik, sonuçta oluşacak çok boyutlu hiperhacim (hipervolüm) türün nişini temsil edecektir.
İki nişin benzerliği oranında, yani hipervolumler daha fazla çakıştığında, her iki tür en azından bir sınırlı kaynak için (besin, sığınak, yuva yapma yeri veya bunun gibi) daha fazla rekabet edecektir.
Birlikte varoluşa uygun birbiriyle çakışan niş miktarı sınırlıdır. En sınırlı kaynak için yapılan rekabet genellikle şu dört olasılıktan bir ya da ikisi ile sonuçlanır.
1. Bir tür basit bir şekilde kendiliğinden yok olabilir. Bu genellikle, şans ya da populasyonun kritik başlangıç büyüklüğü olabilirse de, normal şartlarda rakip türlerden birinin üstünlüğünün sonucudur. Herhangi bir sistematik üstünlük, besin elde etme ya da yerleşme yeteneğinde olmayı gerektirmez, gerçekte ikinci tür, eğer predasyona, hastalıklara, değişen çevre streslerine daha az duyarlı ise yaşamını sürdüren taraf olabilir.
2. Bir tür bazı bölgelerde ve diğeri farklı ortamsal koşullara sahip diğer bölgelerde üstünlüğü sağlayabilir. Sonuçta biri bazı yerlerde öbürü ise diğer yerlerde ortadan kalkar. Bunun bir sonucu olarak simpatri kaybolur; fakat her iki tür allopatrik alanlarda varlığını sürdürür. Daha küçük bir ölçekte, her iki tür farklı mikrohabitatlarda simpatrik olarak varlıklarını sürdürebilir.
3. Bir tür normal koşullarda üstün olabilir; ancak periyodik krizler sırasında büyük kayıplara uğrayabilir. Öyleyse, krizler üstün türün populasyon büyüklüğünü azaltacak ve ikincil türün yok olmasını önleyecek sıklıkta olduğu sürece, rekabet yeniden başlayacaktır.
4. Belirli bir zamanda nişteki küçük bir değişikliğe bağlı olarak, seleksiyon, rekabeti azaltan karakter değişikliği yaratacak şekilde etki edebilir. Örneğin, büyük adalarda Darwin’in ispinozlarında tohumlar için türlerarası rekabetin, gaga büyüklüğünde etkisi olmaktadır. Bu rekabet sonucunda bazı türler küçük, orta ya da büyük gagaya —farklı büyüklükteki tohumlar için özelleşmiş olan— sahip olma eğilimi gösterirken, küçük adalarda bulunan bir tür bunların arasında bir gaga büyüklüğüne sahip olma eğilimi göstermiştir. Öyleyse, karakter değişimi ile, başlangıçta rekabet eden iki tür kendi nişlerinde büyük değişiklikler geliştirebilir.
İki terliksi hayvan türünün, aynı koşullarda, her ikisi de ayrı ayrı varlıklarını sürdürebilmelerine karşın, aynı kap içinde birlikte var olamadıkları görülmüştür. Bununla ilişkili denemede, rekabetle dışlanan taraf Pcaudatum, diğer bir terliksi hayvan türü P bursaria ile birlikte olduğunda, her ikisi de varlığını sürdürmüştür. Bunun nedeni P caudatum’ un, oksijence fakir olan su dibinde gelişememiş olmasıdır. Sadece P bursaria, dipte yaşayan alglerle simbiyotik ilişki kurup, düşük oksijen koşullarında gelişebilmiştir.
Diğer bir denemede, Chicago Universitesinden Thomas Park ve arkadaşları, Tribolium cinsine ait un güveleri ile çalışmışlardır. T confusum ve T castaneum aynı un kabı içinde birlikte tutulduğunda, türlerden biri daima yok olmuştur. Rekabetin olduğu sıcaklık ve nem koşulları, hangi türün kazanacağını büyük oranda etkilemiştir. T castaneum genellikle sıcak-nemli koşullarda kazanırken, T confusum serin-kurak koşullarda kazanmıştır. Ara koşullar hakim olduğunda sonucun tahmini güç olmuş; ancak başlangıçta, kaba diğerinin iki katı sayıda koyulan tür, bu sayısal avantaj ile genellikle kazanan taraf olmuştur.
Belirli bir hastalık mevcut olduğunda, etkilenmeyen tür aynı şekilde kazanır. Şans, hastalıklara dayanıklılık ve önceliğin, her biri önemlidir. Doğa, bu deneysel habitatlar gibi tekdüze olmadığından, aynı mikrohabitatda olmasa da, her iki tür doğada varlığını sürdürebilir.
J. H. Connell’in Iskoçya kıyılarında midyelerle yaptığı çalışma, nişleri çakışan, ancak birbirinden biraz farklı habitatlarda yaşayabilecek kadar farklı olan iki tür arasındaki rekabete, iyi bir örnektir.
Chthamalus cinsinin bir türü kıyı zonunun daha üst kısımlarını, Balanus’un bir türü ise zonun daha alt kısımlarını işgal eder. İki dağılım arasındaki sınır, kabaca ortalama alçalma ile yükselmenin en az olduğu gelgit düzeyidir.2 Gelgitler arasındaki dağılımın gözlenmesi, bu iki türün rekabetle mi yoksa, su dışında kalma oranı gibi fiziksel faktörlere verdikleri farklı tepkiyle mi ayrı tutulduklarını açıklamayacaktır.
Yanıt bulmak üzere, Connell yapay olarak biri Balanus ve diğeri Chthamalus’ dan arındırılmış bir alan oluşturmuş. Araştırmacı Chthamalus larvalarının, Balanus’un artık bulunmadığı, normalde Balanus tarafından işgal edilen zonun üst kısmında yerleşip geliştiğini buldu.
Karşı denemede, Balanus larvaları, Chthamalus zonuna yerleşecek; ancak Chthamalus bulunmasa bile varlığını sürdüremeyecekti. Açıkça, her bir tür diğerinden fiziksel faktörlerle sınırlanmış, kıyı zonunun bir kısmını işgal edecekti. Fakat, fiziksel faktörlerin her bir türün gelişimine izin verdiği ara zonda (kabaca, ortalama alçalma ile yükselmenin en az olduğu gelgit düzeyi ile ortalama gelgit düzeyleri arasında), rekabet her iki türü ayrı tutmuş, genelde Balanus, Chthamalus’u elimine etmiştir.
İki ya da daha yakın ilişkili simpatrik türlerin, nişleri arasındaki farklılığı saptamak her zaman kolay değildir. İlk bakışta, türler kararlı bir şekilde aynı nişi işgal etmiş ve dolayısıyla eleme prensibini ihlal etmiş gibi görünebilir. Fakat daha yakın bir gözlem temel farklılıkları ortaya koyar. Princeton Üniversitesi’nden Robert MacArthur, birbirine yakın akraba, böcek yiyen küçük kuş türlerinin birlikte bulunduğu bir kommüniteyi çalışmış ve bunların beslenme özelliklerinin önemli ölçüde farklı olduğunu bulmuştur. Mersin kuşları daha ziyade ardıç ağaçlarının alt dallarında beslenirken, doru renkli göğüse sahip olanlar ağacın orta kısımlarında, Cape May kuşları ise aynı ağacın tepe kısımlarına doğru ve dalların dış tarafında besleniyorlardı. Karabataklar ve tepeli karabataklar, habitatları ve ekolojik gereksinmeleri çok benzer görünen yakın ilişkili simpatrik kuş türleridir.
Fakat, onlarla çalışan, Oxford’dan David Lack, her ikisi de sarp kayalı klarda yuvalanıp, balıklar üzerinden beslenmesine rağmen, karabatakların yamaçlardaki geniş çıkıntılarda yuvalanıp, sığ kıyılarda ve limanlarda beslendiğini, oysa diğer türün dar çıkıntılarda yuvalanıp, açık denizden beslendiğini bulmuştur. Öyleyse bunların nişleri çok farklı olup, aralarındaki rekabet azdır.
Yoğunluğa bağlı sınırlayıcı bir faktör olarak emigrasyon
Bazı hayvanlarda artan yoğunluk, kalabalık bölgeden göç ile sonuçlanan fizyolojik ve davranış değişiklikleri yaratır. Daha önce belirtildiği gibi, böyle değişiklikler, pek çok afit türünde gözlenebilir. Koşulların uygun olduğu mevsimlerde, bunlar büyük oranda partenogenetik olarak üreyen, kanatsız dişilerle temsil edilirler. Fakat koşullar kötüleştiği ve rekabet yoğunlaştığında, kanatlı dişiler ortaya çıkar ve doğdukları alandan dışarıya çıkarak büyük bir rekabet avantajı kazanmak için uğraşırlar. Fakat yeni bir habitat aramanın getireceği yüksek risk düşünüldüğünde —uygun bir konakçı bitki— koşullar ernigrasyon gerçekleşmeden önce tolere edilemez olmalıdır. Pek çok kemirgen de, populasyon yoğunluğu —ya da daha sıklıkla, hormon düzeyindeki değişiklikler gibi kalabalığın ikincil etkileri— belirli bir sınır değeri aştığında, daha uygun habitatlar aramak üzere göç etmeye programlanmıştır.
Yoğunluktan kaynaklanan fizyolojik ve davranış değişikliklerine ait en iyi bilinen örneklerden biri, bazı çekirge türlerinde özellikle de Avrasya’da Locusta migratoria’ da görülen soliter ve göçmen evrelerdir. Göçmen evrenin bireyleri, soliter evrenin bireylerinden daha uzun kanatlara, daha yüksek yağ içeriğine, daha düşük su içeriğine ve daha koyu renge sahip olup, yürümeye, uçmaya ve toplu halde bulunmaya daha isteklidirler. Soliter evre, düşük yoğunluklu populasyonların, göçmen evre, yüksek yoğunluklu populasyonları n karakteristiğidir.
Populasyonun yoğunluğu yükseldikçe, göçmen evreye gelişen bireylerin oranı da artar; diğer çekirgelerin görüntü ve kokusunun bu gelişme evresinin başlamasında önemli rol oynadığı görülmektedir. Göçmen evre bireylerinin sayısı yeterince arttığında, çok sayıdaki bireyden oluşan sürüler, yollarının üzerindeki bitki örtüsünü tüketerek ve kültür bitkilerini tamamen yok ederek kalabalık alandan göçerler.
Yoğunluğa bağlı sınırlayıcı bir faktör olarak mutualizm
Av yoğunluğunun predatör yoğunluğunu ya da predatörün av yoğunluğunu nasıl sınırladığını görmüştük. Dolayısıyla, rekabet eden iki türün ya da parazitleri ve konakçılarının nisbi sayıları da birbiriyle bağlantılıdır. Fakat, iki tür arasında, antagonistik roller oynama yerine, her ikisine de yarar sağlayan, yoğunluğa bağımlı ilişkiler de vardır. Böyle mutualizme en göze çarpan örneklerden biri, ilk kez yaklaşık 1870’de Thomas Belt tarafından keşfedilen bir olay olan, belirli karıncalarla içinde yaşadıkları akasya ağaçları arasındaki ince ilişkidir. İlk bakışta, bu karınca türlerinin konakçılarını sömürdükleri görülür. Bunlar sadece ağacın nektar ve yapraklarını kullanmakla kalmayıp, yuvalarını yapmak için gövde ve sapları da oyarlar. Oysa, daha yakından bakıldığında bu akasyanın, karıncaları barındırmak için özel adaptasyonlar geliştirdiği görülür. Karıncalar tarafından işgal edilmemiş akasya türleri ile kıyaslandığında, dikenleri daha büyük ve oyuk olup, ağaçların normal yapraklarından çok farklı ve çok besleyici olan “Beltian yapıları” denen özelleşmiş yapıları vardır.
Normal “işgal edilmiş” akasyalar ile, karıncaların uzaklaştırıldığı akasyalar arasında karşılaştırmalar, karıncaların, aslında ağaçların varlıklarını sürdürmeleri için gerekli olduklarını ortaya koyar. Karıncalar, akasyaları bitki yiyen böceklerden nisbeten korur, otlayan memelilere saldırmak ve koymak için biraraya toplanırlar. Ayrıca sarılıcı bitkilerin zarar vermelerini önler ve konakçılarına gölge yapan komşu ağaçların yapraklarını döker. Akasya da, beslediği ve koruduğu karınca türleri için eşit önemdedir. Predatör-av sistemlerinde vetürler arası rekabetteki gibi her birinin yoğunluğu diğerinin yoğunluğunu etkilemelidir; ancak bu örnekte, daha büyük yoğunluk, genç bir ağaç bulabilme ve verimli bir kraliçe tarafından koloni oluşturma olasılığını arttırmakla, her ikisi üzerinde de pozitif bir etkiye sahip olacaktır. Pek çok çiçekli bitkinin ve balarılarının birbirine bağımlı oluşu gibi, diğer mutualizm örnekleri de doğada yaygındır.
Yoğunluğa bağlı sınırlayıcı faktörlerin fizyolojik temeli
İncelemiş olduğumuz yoğunluğa bağlı faktörlerin belirli fizyolojik temelleri vardır: örneğin emigrasyon, içsel hormonal sinyallerle başlatılabilirken, türler arası rekabet sonucu, ortama fizyolojik adaptasyonlarda ufak değişiklikler olabilir. Kaynaklar için, aşırı yoğunluğun getirdiği şiddetli tür içi rekabet, populasyondaki bireylerin çoğunu, gereksinmelerinden daha az besin ve su ile ya da, rekabet için gerekli işlemler dolayısıyla zayıf bırakabilir. Birlikte bulunduklarında, predatör ve hastalık yapıcı ajanların, daha kolay gözüne çarptıklarından, bireyler böyle fizyolojik streslerin sonucu olarak daha da duyarlı olurlar. Gerçekten, memeli türleri ile yapılan denemelerde populasyon yoğunluğu arttığında, populasyon üyelerinin hem tahrik edici tepkiler, hem de antikor oluşturarak belirgin depresyon gösterdikleri belirtilmiştir. Sonuçta enfeksiyonlara ve parazitizme karşı direnç kaybı meydana
gelmiştir.
Artan populasyon” yoğunluğunun etkileri, fareler ile çeşitli laboratuvar denemelerinde gözlenmiş, adrenal korteks hipertrofisi ve timüs dejenerasyonu görülmüştür. Somatik gelişme baskılanmış, eşeysel olgunlaşma gecikmiş ya da çok yüksek yoğunluklarda tamamen engellenmiş, ergin sıçanların üremesi zayıflamıştır. Üreme üzerindeki etkiler, erkeklerde spermatogenez’de gecikme, estrous döngülerin uzaması, gebelik oranında azalma ve yetersiz süt salgılamayı kapsar.
Embriyolarda artan mortalite kanıtları da vardır. O zaman, bireylerin üreme oranlarını değiştiren endokrin geri besleme mekanizmasının etkili olduğu görülmektedir. Muhtemelen, yoğunluk yükselip saldırgan davranışlar arttıkça, endokrin bozuklukları artar ve üreme oranı düşer, bunun aksine yoğunluk ve saldırganlık azaldıkça, üreme oranı yükselir. Böyle bir karmaşık sistemin varlığı, belki de yavrularının hayatta kalma şansları düşük olduğunda, dişileri hamilelik, doğum ve süt vermenin fiziksel baskısından koruyarak, bir şekilde bireylere yararlı olmasındandır. Kuşkusuz, doğada, hayvanlar, şiddetli fizyolojik zarar ortaya çıkmadan önce, yoğunluğu azaltmak üzere adımlar atarlar.
Kaynakça:
https://www.sciencedirect.com
Yazar: Taner Tunç