Türleşme: İçsel Üreme İzolasyonu

Divergent türleşme modeline göre, çok yakın akraba iki popülasyon sistemi arasında gen akışını önleyen başlangıç faktörü, coğrafya gibi sıradan bir dış faktördür. Öyleyse modele göre, popülasyonlar farklılaştıkça coğrafik olarak ayrıldıktan sonra, iki popülasyonun farklılaşması için yeterli zaman geçerse içsel izolasyon mekanizmalarının gelişimine yol açacak farklılıkları biriktirirler. Popülasyonların bir arada olmasını önleyen ya da tekrar bir araya geldiklerinde (eğer bir araya gelirlerse) etkin olarak üremesini önleyen morfolojik, fizyolojik, kromozom uyumsuzluğu ya da davranış gibi biyolojik özelliklerini içeren farklılıklar. Diğer bir deyişle, iki popülasyon sistemi tamamen allopatrik hale geldiğinde (farklı yayılış alanlarına sahip olduğunda) türleşme başlamıştır. Ancak popülasyonları allopatrik tutacak ya da simpatrik (aynı yayılış alanlarında bulunma) olsalar bile, gen havuzlarını ayrı tutacak içsel izolasyon mekanizmaları gelişmedikçe tamamlanmaz. Şimdi ortaya çıkabilecek değişik içsel izolasyon mekanizmalarını ele alalım.

1. Ekocoğrafik İzolasyon

Başlangıçta bazı dışsal engellerle ayrılan iki popülasyon sistemi zaman içerisinde farklı çevresel koşullara özelleşebileceklerinden, orijinal dışsal engel ortadan kalksa bile hiçbir zaman simpatrik olmazlar. Çünkü her ikisi, bir diğerinin yaşadığı koşullarda yaşamını sürdüremez duruma gelmiştir. Diğer bir ifadeyle, bu popülasyonların her biri coğrafik ayrımlarını sürdüren genetik farklılıklar geliştirirler. Bu durumun bir örneği Platanus cinsinin iyi bilinen iki türünde görülür. P. occidentalis (amerikan çınarı ) Bileşik devletlerin doğusunda P. orientalis (çınar ağacı) ise Akdeniz havzasının doğu kısmında bulunur. Bunlar yapay yolla çiftleştirilebilir ve güçlü ve verimli melezler verirler. Ancak, her bir tür orijinal yayılış alanındaki iklime uyum göstermiş olup ve her bir yayılış alanının iklimleri çok farklı olması nedeniyle ki, hiçbiri diğerinin yayılış alanında uzun süre yaşayamaz. Dolayısıyla, doğal koşullarda iki tür arasında gen akışını önleyen genetik farklılıklar vardır. Bunların ayrımı sadece coğrafik olmayıp, hem coğrafik hem de kalıtsaldır.

2- Habitat İzolasyonu

İki simpatrik popülasyon, aynı yayılış alanında farklı habitatları işgal ediyorlarsa, her bir popülasyonun üyelerinin daha çok kendi popülasyonun üyeleri ile karşılaşması ve bunlarla çiftleşme olasılığı daha fazladır. Böylece kalıtsal olarak belirlenmiş olan habitat tercihleri bu iki gen havuzunu ayrı tutmaya yardım eder. Böylesi habitat izolasyonunu gösteren çok sayıda örnek vardır. Bufo Woodhausei ve Bufo Americanus çiftleşip verimli döller verebilen yakın akraba iki kurbağa türüdür. Fakat, ikisinin yayılışının çakıştığı alanlarda, B. Woodhausei normalde nehirlerin daha sakin sularında, diğer taraftan B.americanus derin olmayan yağmur birikintilerinde ürer. Bir yusufçuk olan Progomphus obscurus türü Kuzey Florida’da yaşarken, yakın akraba türü P. Alachuensis Güney Florida’da yaşar. Bu iki türün yayılış alanı Kuzey-Orta Florida da çakışır; fakat iki tür farklı habitatları işgal ettiklerinden P. Obscrus dere ve nehirlerde ve P. Alachuensis göllere bağımlı kalmıştır. Kaliforniya’da iki çalı türü olan Ceanothus thyrsiflorus ve C. Dentatus’un yayılış alanları geniş olarak çakışır; fakat C. Thyrsiflorus iyi topraklı ve nemli tepe yamaçlarında yetişirken C. Dentatus ise daha çok zayıf ya da yüzeysel topraklı alanlarda yetişir.

3-Mevsimsel İzolasyon

İki yakın akraba tür simpatrik olmasına karşın farklı dönemlerinde ürüyorlarsa, aralarındaki üreme etkin bir şekilde önlenecektir. Örneğin Pinus radiata ve P. muricate çam türleri Kalifornia’nın bazı kısımlarında simpatriktir. Bu türler çiftleşme yeteneğindedir; ancak doğal koşullarda nadir olarak tozlaşma olur. Çünkü, P. Radiata polenlerini şubat ayının başında salarken, P. Muricate Nisan ayına kadar bekler. İki yakın akraba termit türü olan Reticulitermes hageni ve R. Virginicus Güney Florida da simpatriktirler. Ancak ilk türün çiftleşme uçuşu Mart, Mayıs boyunca ikincisininki ise yaz aylarında olur. Rana cinsinden beş kurbağa Kuzeydoğu Amerika’nın büyük bir kısmında simpatriktirler. Fakat her bir türün en aktif çiftleşme periyodu farklıdır.

4- Davranışa Bağlı İzolasyon

Kur yapma ve çiftleşmede davranışın ne kadar önemli olduğunu özellikle türü tanıma bakımından önemlidir. Çoğu durumda türler kendine özgü kur yapma özelliklerine sahiptirler ve iki türün simpatrik olduğu yerlerde nadiren çaprazlama meydana gelir çünkü farklı türler arasında olan kur davranışları oldukça yanlış tepkilere neden olur ki, bu durumda çiftleşmenin sağlaması olası değildir. (Bir türün bireylerinin birbirlerini tanımasında görsel gösterim işlevi ile ilgili ilginç bir örnek New York Zooloji Derneğinden Jocelyn Crane tarafından yayınlanmıştır.
Crane, Panama’da küçük bir sahilde (yalnız 56 m2 kadar) aktif olarak kur yapan 12 tür kemancı yengeci ( Uca cinsi) bulmuştur. Her bir tür, keliserin sallanması, vücudun kaldırılması ve yuva etrafında dönmeyi kapsayan kendi karakteristik gösterisine sahiptir. Crane, gösterilerin dişinin kendi türüne ait erkekleri önemli bir mesafeden tanıyabilecek derecede ayırt edici olduğunu bulmuştur. Dişinin de aynı gösteriyi yaptığı varsayılmaktadır.
Ses uyarımı, özellikle kuş ve böceklerde olmak üzere çoğu hayvan türlerinde tür içi iletişim açısından önemli olup türler arasındaki çiftleşmeyi önler. Uzmanlar, bir tür cırcırböceğince iki ya da üç farklı ses çıkarıldığını belirtmişlerdir. Yapılan araştırmalarda gerçekte her bir sesin farklı türlerce üretildiği bulunmuştur. Ancak bu türler morfolojik olarak birbirlerine çok benzediklerinden daha önce kimse bunları ayırt edememiştir. Bu yakın akraba cırcırböceği türleri morfolojik olarak çok benzer ve de simpatrik olmalarına karşın, doğal olarak çiftleşemezler; çünkü, dişi, farklı bir türe ait erkeğin çıkardığı sese yanıt veremez. Sibling (kardeş) türler cırcır böceklerinin ses farklılıklarının saptanması gibi bazı ayırt edici karakterleri bulunana kadar insanlarca zorla ayırt edebilen çok yakın akrabadırlar.

5- Mekanik İzolasyon

Eğer iki yakın akraba tür arasındaki yapısal farklılık, bir türün erkeği ile diğer türün dişisinin çiftleşmesine fiziksel olarak imkan vermiyorsa, bu durum iki popülasyon arasında gen değişimine izin vermeyecektir. Örneğin, bir hayvan türü diğerinden çok daha büyükse bunlar arasındaki çiftleşme çok zor, hatta imkansız olabilir. Mekanik izolasyonun başka bir şekli, bir türün erkeğinin eşeysel organlarının diğer türün dişisinin eşeysel organlarına uymaması sonucu çiftleşmenin engellenmesidir.
Mekanik izolasyon özellikle tozlaşma için böceklere bağlı bitkilerde, hayvanlardakinden daha önemlidir. Örnegin Asclepias bitkisini ele alalım. Bu bitkilerde polen -erkek gameti taşıyan yapı- böceklerin bacaklarına yapışacak küçük keseler içinde bulunur. Her bir çiçeğin dişi parçası (stigma), polen kesesinin içeri girebilmesi için düz ve uzun bir yarığa sahiptir. Asclepias’ın bir türünün polenin diğer türün stigmasına girebilmesi için polen kesesinin yapısı önemlidir. Çünkü kese ve stigma yarıklarının şekli türden türe değişir. Asclepias cinsinin çok sayıda yakın akraba türü dünyanın birçok bölgesinde simpatrik olarak bulunmalarına karşın, hemen hemen aralarında hiç melezleşme yoktur. Yine, Kalifornia’da yayılış alanları çakışan, yakın akraba adaçayı bitkilerinin Salvia apiana ve S. Mellifera’yı ele alalım.
Bu iki tür, habitat, çiçek açma zamanı ve tozlaştırıcılarının davranış farklılığı nedeniyle üreme açısından izole olmuşlardır. Ayrıca, mekanik özelliklerde rol oynar. S. mellifera nisbeten küçük arılarca tozlaşırlarken, S. apiana’nın çiçeklerine sadece ağırlıkları konma platformunun (korollanın alt kenarları) açılmasını ve arıların çiçeğin içine serbestçe girmesini sağlayacak yeterlilikte olan çok büyük anlar konabilir ve tozlaştırabilir.

6- Gametik İzolasyon

Bir hayvan türünün bireyleri çiftleşebilmesine ya da bir bitki türünün poleni diğer bir türün stigması üzerine konabilmesine karşın; yine de döllenme oluşmayabilir. Polen, stigmanın üzerine konsa bile, çapraz döllenme oluşmayan 68 kadar interspesifik tütün kombinasyonu bilinmektedir. Çünkü polenin sperm çekirdeği, ovaryumdaki yumurta hücresine ulaşma yeteneğinde değildir. Drosophila ‘da, D. virilis ve D. americana arasında çapraz döllenme oluşursa, spermler dişinin üreme kanallarının uygun olmayan koşulları tarafından hızla hareketsizleştirilir ve asla yumurta hücrelerine ulaşamazlar. Drosophila’nın diğer türlerinde interspesifik çiftleşmeler, dişinin eşey kanallarında antijenik bir reaksiyona neden olur; bu da spermleri yumurta hücresine ulaşmadan öldürür.
Şimdiye kadar tartıştığımız mekanizmaların, bireysel organizmalar için bedeli azdır: izolasyonun işleyişi, ya mevcut davranış, fizyoloji ve morfolojiden içsel olarak ya da bunlar olmaksızın etkilenir. Sonuç olarak izolasyon sürdürülmesi için uyumda büyük kayıplar görülmez. Bundan sonraki dört mekanizmanın, etkin olmalarına karşın, bireylere maliyeti önemlidir. Bu bedel önceden değindiğimiz daha etkili üreme izolasyonu mekanizmalarını n evrimini uygunlaştıran bir seçilim baskısı olarak işler.

7- Gelişimsel İzolasyon

Akraba türler arasında çapraz döllenme oluştuğunda bile, sıklıkla embriyonun gelişimi düzensizdir ve gelişim doğumdan önce durabilir. Balık yumurtalarında değişik türlerin spermleri ile döllenme görülür; fakat genellikle erken evrelerde gelişme durur. Koyun ve keçi çaprazlamalarında, embriyolar doğumdan çok önce ölür.

8- Melez Ölümü

Melezler sıklıkla zayıf ve malformasyonludurlar ve üreyemeden ölürler. Dolayısıyla ebeveyn popülasyonların birinin gen havuzundan diğerinin gen havuzuna gen akışı yoktur. Vejetatif kısımlarında tümör oluşan ve çiçek vermeden ölen bazı tütün melezlerinde melez ölümünün bir çeşidi görülür.

9- Melez Kısırlığı

Bazı türler arası çaprazlamalarda güçlü, fakat kısır melezler üretilir. Kuşkusuz en iyi bilinen örnek, bir dişi at ile bir erkek eşek çaprazlaşması sonucu oluşan katırdır. Katırlar, bu iki atasal türden daha üstün özelliklere sahiptir; ancak kısırdırlar. Ne kadar katır oluşursa oluşsun, at ve eşeklerin gen havuzu ayrı kalır. Çünkü aralarında gen akışı yoktur. Aynı durum kısır zebroyitler veren at ve zebra melezleşmeleri için de geçerlidir.

10- Seçiçi Melez Elenmesi

Yakın akraba iki popülasyonun üyeleri çiftleşebilir ve verimli döller verebilirler. Eğer bu döller ve onların dölleri atasal formlar kadar güçlü ve yüksek uyum gücü gösterebiliyorlarsa, o zaman bu iki orijinal popülasyon simpatrik ise uzun süre ayrı kalamazlar ve artık onlar ayrı türler olarak düşünülemezler. Fakat, eğer verimli döller ve onların döllerinin uyum güçleri atasal formlara göre daha düşük ise, melezler kısa sürede eleneceklerdir. Melezler yoluyla atasal gen havuzları arasında bir miktar gen akışı olacaktır. Fakat bu gen akışı fazla değildir sonuç olarak atasal populasyonlar ayrı türler olarak kabul edilir.
Son dört mekanizma, türleri etkin olarak birbirinden izole tutar; fakat, bunların bedeli önemlidir. Önemli metabolik kaynaklar ölüme mahkum embriyolara ya da zayıf ya da kısır olması olası gençlere harcanır ve üreme döngüsünün mevsimsel doğası, bireylerin çiftleşip gençleri vermesi için ikinci bir şansı engelleyebilir. Şu unutulmamalıdır ki, bir eş bulma ya da çiftleşmedeki başarı üreme başarısı –uygun döllerin üretimi- demek değildir. Yanlış bir türün üyeleri ile çiftleşme eğiliminde olan bireyler, kendi türünün bireyleri ile çiftleştiğinde verecek olduğu döllerden daha az döl verecektirler. Döllenme olsun ya da olmasın ve melezler yaşasın ya da yaşamasın yanlış çiftleşmeler gametleri telef eder. Bu nedenle ilk etapta seçilim kuvvetle davranışları, morfolojileri ya da fizyolojileri, yanlış çiftleşme şansını azaltan bireyler yararına olacak ve eğer ebeveyn populasyonlar simpatrik iseler daha etkin içsel izolasyon mekanizmalarının evrimleşmesi yönünde güçlü bir seçilim meydana gelecektir. Doğru eş seçimini sağlayan gen kombinasyonlarının frekansı artacak ve yanlış eş seçimine yol açan kombinasyonların frekansı azalacaktır. Ta ki esas olarak melezleşme tam olarak kesilene kadar. Yakın akraba türler arasında, melezleşme şansını azaltan ve rekabeti en aza indiren karakterler açısından hızlı farklılaşma oluşuyorsa, bu hızlı farklılaşma eğilimi karakter değişimi (character displacement) olarak adlandırılır.
Yukarıda belirtilen izolasyon mekanizmasından yalnız birinin etkili olduğu durumlar oldukça nadirdir. Genellikle bunların birkaçı, birlikte, iki türü ayrı tutmaya katkıda bulunur. Örneğin yakın akraba, simpatrik bitki türleri, bazı zayıf melezlere ek olarak habitat ve mevsimsel izolasyon gösterirler. Gördüğünüz gibi ister hayvan isterse bitki olsun, simpatrik türler, melezlerin oluşması ya da yaşamasını önleyen mekanizmalardan ziyade, hızlı bir şekilde çiftleşmeyi önleyici bir ya da daha fazla izolasyon mekanizması geliştirme eğilimindedirler.

Kaynakça:

https://www.sciencedirect.com

Yazar: Taner Tunç

Yorum Yazın

E-posta hesabınız yayımlanmayacak. Gerekli alanlar * ile işaretlenmişlerdir

This div height required for enabling the sticky sidebar
Ad Clicks : Ad Views : Ad Clicks : Ad Views : Ad Clicks : Ad Views : Ad Clicks : Ad Views : Ad Clicks : Ad Views :