Bitkilerin gövdeleri birçok işlev görür. Bazıları klorofil içerir ve fotosentez yapar. Ayrıca, büyük bir çoğunluğu öz bölgelerinde besin biriktirirler. Gerçekten bazı gövdeler depo organları olarak çok özelleşmişlerdir; patatesin yumru şeklindeki yer altı gövdeleri buna bir örnek oluşturur. Bununla birlikte, burada, gövdelerin taşınan ve destek organları oldukları vurgulanacak ve bu iki işlevle ilgili yapısal uyumların bazı ayrıntıları incelenecektir. Taşınım ile ilgili tartışmalarımız gövdeye dayandırılmakta ise de, gövdedeki iletim dokusunun, köklerdeki ve yapraklardaki iletim dokusunun bir devamı olduğu unutulmamalıdır.
Yüksek bitkiler taşıma stratejileri bakımından üç ana tipe ayrılırlar. Tek çenekliler, otsu çift çenekliler ve odunsu çift çenekliler.
Yaklaşık 50.000 tür içeren tek çenekliler çoğunlukla bir yıllıktırlar (yani bunlar yalnızca bir mevsim yaşarlar). Çimlerin çoğu (buğday, yulaf, pirinç ve mısır), laleler, zambaklar, dafodiller ve palmiyeler gibi) tek çeneklidirler. Tek çenekliler morfolojilerine göre tanımlanabilirler; yapraklarındaki ana damarlar kabaca paralel olmasına karşın, çift çeneklilerin çoğunun yapraklarında damarlanma ağsıdır. Tek çenekli bitkilerin çiçeklerinde petallerin sayısı üç ya da üçün katları, dikotil çiçeklerinde ise dört ya da beşin üzerindedir; çimlenen tek çeneklilerin (bir kotiledon) tohumları tek bir yaprağa, çift çenekliler ise iki yaprağa sahiptirler.
Otsu dikotiller, gövdeleri odunlaşmayan ve bu nedenle daha çok yumuşak kalan bitkilerdir. Bunlar da çoğunlukla bir yıllıktır; bir büyüme mevsiminden sonra tüm bitki ölür. Çok yıllık otsu dikotillerde bitkinin toprak üstünde kalan kısmı her yıl ölür; ancak kökler canlılığını sürdürürler. Bitki her yıl yeni bir gövde oluşturur.
Odunsu dikotillerin tamamı çok yıllık olup, bunların hem kök, hem de gövde sistemleri pek çok mevsim boyunca canlı kalır. Ağaçların çoğu ve ağaç çileği ile gül gibi çiçekli bitkiler odunsu dikotillerdendir. Otsu ve odunsu dikotillerin, birlikte, yaklaşık 200.000 türü bulunur.
Monokotillerde Düzenlenme![Bitki Gövdelerinin Yapısı]()
En basit demet düzenlenmesine bir çeneklilerde rastlanır. Tek çeneklilerde besin ve su iletimini sağlayan doku, gövdelerin canlı, yapısal ve destekleyici hücreleri arasında dağılmış, sık, dikey demetler halinde düzenlenmiştir. Hem ksilem hem de flöem içeren her demet, destekleyici bir demet kını tarafından kuşatılmıştır. Tek çeneklilerin gövdeleri enine büyüdükçe yeni kınlar oluşur. Böylelikle besleyiciye gereksinim duyan hiç bir doku, kaynağın çok uzağında kalmamış olur. Bu, durum tek çenekli gövdelerinin çoğunda, dıştaki korteks ve merkezde bulunan öz arasında kesin bir ayrım bulunmadığı anlamına gelir.
Otsu Dikotil Organizasyonu
Otsu dikotiller, görünüşte genç, tek çeneklilere benzerler; gerçekten, araştırıcıların çoğu tek çeneklilerin otsu çift çeneklilerden türediğine inanmaktadır. Otsu çift çeneklilerde floem ve ksilem genç, tek çeneklilerdeki gibi birbirinden ayrı demetler halindedir. Bununla birlikte, bu iki bitki grubu arasında belirgin farklılıklar vardır. Çift çeneklilerde halka şeklindeki iletim demetleri merkezi özü dış korteksten ayırır. Eğer varsa, yeni iletim dokusu, yeni demetlerden çok, mevcut demetlerin katılımıyla oluşur. Bu, dikotillerin demetlerinde ksilem ve floem arasında bulunan ve fasiküler kambiyum olarak adlandırılan ve de etkin bir şekilde büyüyen (meristematik) dokunun yeni iletim hücrelerini vermesi sonucunda gerçekleşir (tek çeneklilerde ise bunun eşi olan doku gövdenin dış kısımındadır). Flöemdeki besleyiciler, demetler arasındaki açıklıklardan öze ulaşırlar.
Düğün çiçeği gibi otsu dikotillerin çoğunda kambiyum hiçbir zaman aktifleşmek ve floem ya da ksilem hücreleri oluşturmaz. Böyle bitkilerde tüm iletim dokusu primer (birincil) doku olarak adlandırılır. Gövde ya da kök uzunluğuna büyüdükçe apikal meristemden (tomurcuk ya da kök ucu) türevlenen doku, ancak yonca gibi bazı otsu çift çenekli türlerinde kambium aktifleşebilir. Kambiyal hücreler bölündükçe hem iç tarafa, hem de dışa doğru yeni hücreler verirler.
Kambiyumun dış tarafında oluşan yeni hücreler ikincil floem, kambiyumun iç tarafında oluşanlar ise ikinci ksilem halinde farklılaşırlar. Öyleyse, ikincil iletim dokusu kambiyumdan türeyen doku olup, bu dokunun oluşması boyuna büyümeden çok enine büyümeyi sonuçlandırır. İkincil floem daha yaşlı olan birincil floemi gövdenin dışına doğru kambiyumdan giderek uzaklaşacak şekilde iter. Benzer şekilde, ikincil ksilem oluştukça, kambiyum gövdenin daha iç kısmında kalmış olan birincil ksilemden giderek uzaklaşır. Bu nedenle, ikincil büyüme gösteren bir gövdede, dokuların sırası (bir iletim demetinden geçecek şekilde dıştan merkeze doğru): epidermis, korteks, birincil flöem, ikincil flöem, kambiyum, ikincil ksilem, birincil ksilem ve öz şeklindedir.
Dikotil bir gövdede, merkezdeki iletim demetleri ya da steledeki dokuların düzenlenişi, genç bir çift çenekli bitkinin kökündeki düzenlenişten iki yönden açık farklılık gösterir:
(1) Bir çift çeneklide floem ve ksilem konsantrik halkalar halinde dizilmiştir. Oysa, genç bir kökte, bu iki doku merkezi ksilemin çevresinde bir halka şeklinde, yan yana dizilmiştir.
(2) Dikotil gövdelerde karakteristik bir öz bulunur; buna karşılık çift çenekli bitkilerin kökünde öz yoktur.
Odunsu Çift Çeneklilerde Düzenleme![Bitki Gövdelerinin Yapısı]()
Genç odunsu çift çeneklilerin gövdelerinde organizasyon otsu çift çenekli gövdelerinkinin aynıdır. Fasiküler kambium ile birbirinden ayrılmış olan ksilem ve floem, korteksin yakınında ve özün çevresinde birbirinden ayrı demetlerde yer alır. Otsu çift çeneklilerin gövdeleri hiç bir zaman bir mevsimden fazla yaşayamadığından çeşit düzenleme bitkinin tüm yaşamı boyunca işlevsel kalır. Ancak odunsu çift çenekli gövdeler kışın da yaşarlar. Bunlarda büyümenin sürmesi nedeniyle demet anatomisinde değişiklik oluşur. Büyümekte olan bitkinin giderek daha fazla gereksinim duyduğu su ve besinin taşınması için ek dokulara gereksinim duyuldukça iletim demetleri arasında uzanan hücrelerden bazıları fasiküler kambiyuma dönüşürler. Demetlerin içindeki kambiyum gibi, bu yeni kambiyumda ksilem ve floem oluşturur. Sonuçta, iletim demetleri, ksilem, kambiyum ve floemden oluşan konsantrik halkaları oluşturarak birleşir. Otsu çift çeneklilerde olduğu gibi en genç dokular kambiyumun en yakınında bulunurlar.
En yeni ikincil flöem kambiyumun hemen iç kısmında, buna karşılık en yeni ikincil ksilem ise kambiyumun hemen dış kısmında yer alır. Yaşlı bir bitkinin yaklaşık tüm gövdesi ksileme—yaygın olarak odun olarak isimlendirilir—dönüşünceye kadar ikincil ksilem giderek kalınlaşır. İletim dokusunda halkalarını oluşumu gövdenin büyüme ve taşıma kapasitesini artırsa bile, beraberinde ciddi bir sorunu da getirir. Daha sonra göreceğimiz gibi, besinler, depolanmak üzere floemden merkezi öze nasıl taşınabilirler? Bu bölümde daha sonra da tartışılacağı gibi odunsu çift çeneklilerde yanal taşıma işlemini gerçekleştirmek üzere ışın olarak adlandırılan yatay bir damar sistemi gelişmiştir. Işınlar floemden öze besin taşırlar ve metabolik olarak aktif hücreleri beslerler. Böylece, odunsu çift çenekli bir bitkide sıvı olan akışında önemli bir rol oynarlar.
Koşullar çok iyi olunca, gövde enine kesitlerinde gözle açık bir biçimde görülebilen bir dizi konsantrik sene halkası oluşur. Bunun nedeni büyüme mevsiminin başında oluşturulan yeni ksilem hücrelerinin o mevsimde daha sonra oluşan hücrelerden daha fazla büyümeleridir.
Halkaların her biri, iç tarafta büyük hücreli bir ilkbahar odunu, dış tarafta ise daha küçük hücreli yaz odunundan oluşur . Sene halkalarının sayılmasıyla, bir ağacın yaşı, gerçeğe yakın bir biçimde hesaplanabilir. Ağacın canlılığı ve büyüme mevsimindeki iklim koşulları gibi etmenler halkaların genişliğini etkileyebilir.
Halkaların genişliği, yıldan yıla, ağacın yaşamı sırasında oluşan iklimsel değişiklikleri yansıtma eğilimi gösterdiğinden, çok yaşlı ağaçların çok sayıdaki halka örneğinin incelenmesi bir bölgenin geçmiş yıllardaki iklimi hakkında ipucu verebilir. Ağaçlar genellikle yüzyıllarca yaşarlar. Bristlerone çamı gibi 4500 yıl kadar yaşayabilen bazı ağaçlar, geçmişe ait değerli bilgiler verirler. Önce canlı ağaçların iç halkalarıyla daha yaşlı, ölü ağaçların dış halkalarının, daha sonra da bu ağaçların iç halkalarıyla gene onlardan daha yaşlı ağaçların dış halkaları karşılaştırarak araştırıcılar uzun zaman önce ölmüş ağaçların yaşını bulunabilir ve böylelikle 10.000 yıl öncesinin iklim özelliklerini izleyebilirler. Ağaçlarda halka sayımı arkeolojik çalışmalarda bile kullanılmaktadır; arkeologlar, o bölgede bulunan çok yaşlı ağaçların enine kesitleri ile eski kalıntılar arasında bulunan odundan yapılmış sanat eserlerindeki halkaları karşılaştırarak, bu sanat eserlerinin yaşını gerçekçi biçimde hesaplayabilirler.
Pek çok ağaç türünde yaşlı gövdenin merkezine uzanan yaşlı ksilem halkalarında kimyasal ve fiziksel değişiklikler ortaya çıkar. İletim hücreleri tıkanır, damarlar arasındaki özelleşmemiş parankima hücreleri ölür ve pigment, reçine, tanin ve zamk (bunların hepsi böcek zararlarına karşı koruma sağlar) birikir. Bu değişimlerin sonucunda yaşlı ksilem taşıma etkinliğini yitirir ve köklerden taşınımın büyük bir kısmını ya da tümünü o yıla ait ksilem üstlenir. Bununla birlikte, etkinliğini yitirmiş yaşlı ksilem hücreleri, kuvvetli bir destek unsuru olarak ağaçtaki önemlerini korurlar içinde değişiklik oluşmuş olan halkalar öz odunu ya da inaktif ksilem, en yeni dış halka ya da halkalar ise aktif ksilem ya da taşıma işlevini hala sürdüren canlı odun olarak bilinir. Yanma ya da çürüme sonucunda öz odununu kaybetmiş bir ağaç yaşamını sürdürebilir; ancak çok zayıflar ve kuvvetli rüzgarlara karşı dayanamaz.
Böylece, kambiyumun iç kısmında yer alan yaşlanan odunsu gövdedeki değişimler tartışılmış oldu; şimdi de kambiyumun dış kısmındaki gövde kısımlarını inceleyelim. Odunsu gövdeler (ya da kökler) enine büyüdükçe floemin dışındaki bir hücre tabakası meristematik etkinlik kazanarak mantar kambiyumuna dönüşür. Bu kambiyum, ikinci yıl epidermisin hemen altındaki mantar hücrelerini oluşturur.
Bu büyüme sonucunda orijinal epidermis ve korteks hücreleri tabakalar halinde soyulur. Sonraki yıllarda, mantar kambiyumu ya birincil floemin dışında ya da en yeni ikincil floem hücrelerinin oluşturdukları halkaların dışında oluşumunu sürdürür. Bu mantar doku ve ondan türevlenen hücre tabakalarının tümüne birden periderm adı verilir. Genellikle, çoğu mantar hücresinin çeperinde süberin olarak adlandırılan benzer yağsı maddeden bir tabaka oluşur.
Kökü örten bu tabaka çoğunlukla mumsu tabakalardan oluşur; böylece bunlar bitki için su geçirmez bir kılıf oluştururlar. Mantar hücresi tabakalarının sayısı giderek arttıkça tabakanın en dışındaki hücreler genellikle ölerek tabakalar halinde soyulmaya başlar. Mantar dokusu yamalar halinde parçalandığından, bazı ağaç türlerinde dış kabuk çok kaba ve düzensiz görünüşlüdür.
Yaşlı gövde ya da köklerin dış kabukları mantar hücreleri tabakalarından oluşur. Kabuğun iç kısmında floem dokusu bulunur. Olanaksız olmasa da, floemin içindeki yıl halkalarını belirlemek çok zordur. Bunun çeşitli nedenleri vardır: ksilem hücrelerine göre, fasiküler kambiyum, daha az floem hücresi oluşturur, daha ince çeperleri olan floem hücreleri kolayca ezilebilir; ayrıca, yaşlı floem tabakalarının iç kısmında oluşan yeni mantar tabakaları genellikle dıştaki eski floem hücrelerini dışa doğru iterler. Eski yaşlı floem hücreleri buradan atılırlar. Bu nedenle, ksilemin aksine yaşlı odunsu bir bitkinin floemi önemli bir destek doku olarak iş görmez; ancak bu dokunun taşınımdaki rolü çok önemlidir. Şu halde, özet olarak, bir ağacın yaşlı odunsu gövdesinde epidermis ya da korteks bulunmaz. Odunsu gövdenin yüzeyi mantar dokusunun oluşturduğu bir kabuk ile örtülmüştür. Mantar kambiyumunun altında ince bir floem tabakası ya da iç kabuk bulunur. Bunun altında ise genellikle tek bir hücre tabakasından oluşan fasiküler kambiyum yer alır. Gövdenin geri kalan kısmını büyük ölçüde ksilem oluşturur. Ksilemde yalnızca dış taraftaki sene halkaları ya da canlı odun taşıma işlevi yapar. Böylece, ağacın gövdesinden bir halka çıkarmanın neden o ağacı öldüreceği sorusu aydınlanmış olmaktadır: bir ağacı kuşatan ince floem sisteminin çıkarılması, yapraklarında fotosentez ile üretilen besleyicilerin köklere ulaşmasını önler ve kökler yaşamlarını sürdüremezler.
Kaynakça:
https://www.sciencedirect.com
Yazar: Taner Tunç