E coli gibi basit prokaryotik canlılar bile, hücre zarları ile çevrede bulunan maddeler arasında gerçekleşen bir seri karmaşık kimyasal reaksiyonlar sayesinde ortam hakkında bilgi elde ederler ve bu bilgiyi işleyerek basit yoldan bir tepki meydana getirirler. Aplysia’dan insana kadar uzanan hayvan hattında, özelleşmiş almaç (reseptör) hücreler, çevrelerindeki fiziksel değişiklikleri saptayarak bu değişikliklere daha sonra uyumsal yollarla yanıt verebilirler. Bu bölümde, çevredeki kimyasal ve fiziksel değişiklikleri saptamak ve onları duyu dönüştürülmesi (sensory transduction) olayı olarak bilinen sinirsel uyarı şekline dönüştürmek için var olan çeşitli mekanizmaları inceleyeceğiz. Aynı zamanda, sinir sisteminin çevresel uyarılar ile nasıl impuls ürettiğini ve bu olayın bizim duyu olarak bildiğimiz mental tecrübe haline nasıl geldiği konusunda şimdilik neler bilindiğini de inceleyeceğiz. Nihayet, dikkatimizi omurgalı beyninin nasıl organize olduğu ve bu organizasyonun sinirsel olayların gittikçe artan karmaşık bir düzeye evrimleşmesini nasıl yansıttığı sorusuna çevireceğiz.

Duyu Alınması

Çevresel değişikler, sinirsel impulsları nasıl meydana getirir. Eğer uyarı alışılmadık derecede kuvvetli değilse, (örneğin fiziksel bir darbe, bizim fotoreseptörlerimizde “yıldız görmemize” neden olabilir) çoğu almaç hücresi, bir çeşit uyarıya yanıt verir; fakat her bir hücre sadece tek bir çeşit uyarıya karşı maksimum cevap verdiğinden dolayı, duyu almaçları organizmalar için kullanışlıdır. Duyu özelleşmesinin kapsamı içerisinde basınca, sıcak ve soğuğa, belirli kimyasal maddelerin yoğunluğuna, titreşimlere, ışığa, elektrik ve magnetik alana ve diğerlerine karşı olan özelleşmeler yer alır. Fakat özelleşmelerine bakmaksızın, almaçların her tipi, uyarıyı, zar polarizasyonundaki bir değişikliğe, yani sinir sisteminin “ortak diline” dönüştürür. Çevresel değişiklikler almaç hücrelerinin depolarize ya da hiperpolarize olmasına nasıl neden olur? Tahmin edebileceğiniz gibi, çoğu duyu hücresinde uyarılar, geçitli kanallarını açar ya da kapatır. Örneğin, görme pigmentleri tarafından ışık absorblandığı zaman, aktif hale gelen pigment zardaki sodyum kanallarını kapatır; böylece duyu hücresi hiperpolarize olur. Gerilme-almaç hücrelerindeki sodyum kanallarının ise gerilme nedeniyle zarın fiziksel olarak bükülmesi sonucunda açık kaldığı (ve bunun içinde zarı depolarize ettiği) sanılmaktadır.
Burun ve dilin duyu hücrelerinin zarlarındaki almaç proteinleri, uygun kimyasal substratlar onlara bağlandığı zaman Na+ kanallarını açarlar. Örneğin, yeterli miktarda şeker molekülü şekere duyarlı hücre üzerindeki almaç proteinlerine bağlandığında, o kadar fazla sodyum kanalı açılır ki duyu hücresi eşik değeri geçerek depolarize olur. Almaç proteinine sahip komşu bir hücre, kinin gibi acı bir kimyasal madde için yanıt vermeyecektir; çünkü onun iyon kanalları etkilenmez. Bununla birlikte, yeterli miktarda kinin varlığında, yeterli miktarda kanal açılarak onun eşik değeri geçip depolarize olmasına neden olacaktır. Acı ve tatlı hissi, böylece eş anlamda belirmektedir; Na+ kanallarının açılması, ardından depolarizasyon olayı ve onun ardından da aksiyon potansiyelinin ortaya çıkması.
Duyular birbirinden ayırt edilir; çünkü duyu hücrelerinin farklı türleri, beyindeki farklı hedef bölgeyle bağlantılıdır. Özgül duyular, gelen uyarıların beyin tarafından yorumlanmasından doğmaktadır. Bir hayvanın duyuları, onun duyu almaçlarının ve onlarla birlikte uyarılan sinir hücrelerinin özellikleriyle sınırlanır ve biçimlenir. Almaçlann verdiği yanıtların çeşitleri Plazma zarında yer alan iyon kanalları, bir yönden ya da diğer yönden gelen özgül çevresel uyarılar sayesinde açılır ya da kapatılırsa birçok duyu hücresinin çalışmaya başladığını gördük. Fakat duyu hücreleri uyarının şiddetini ve (birçok durumda olduğu gibi) geçici olarak şeklini nasıl kodluyor?
Belki de bunun en basit ve en kolay anlaşılan örneği, gerilme almaçlarından elde edilmiştir. Londra’daki College Üniversitesi’nden Bernard Katz, 1950 yılında, sinir-kas mekiğinin gerilmesinde, almaç hücre zarında bölgesel olarak depolarizasyon meydana geldiğini ispatladı. Jeneratör potansiyeli olarak bilinen bu depolarizasyon, eşik değere ulaştığı zaman sinir telinde bir aksiyon potansiyeli başlatır. Uyarının şiddetindeki bir artış (bu durumda gerilme artmıştır) jeneratör potansiyelinde oransal olarak bir artışa neden olur. Bu yükselmenin ardından harekete geçmiş implusların frekansında (sıklığında) artış olur.
Böylece almaçtan gelen çıktının frekansı, uyarının şiddetinin doğrudan bir ölçüsüdür. Gerilme-almaç hücreleri davranışları bakımından, birçok duyu hücresinden farklılık gösterirler. Bunlardan birincisi, onlar uyarılmadığı sürece impuls çıkartmazlar; halbuki çoğu duyu hücresi uyarılmadıkları zamanlarda bile düşük belirli bir bazal hızda impuls çıkarırlar. Ayrıca gerilme-almaçları, uyarının şiddetine oranla az ya da çok belirli bir hızda uyarı çıkartmaya devam eder; oysa çoğu duyu hücresi adaptasyon (uyum) gösterir. Örneğin, derideki basit bir sıcaklık almacı sıcak (ılık) su ile uyarıldığında, yüksek bir hızda uyarı çıkartmaya başlar. Fakat zaman geçtikçe, duyu hücreleri sıcaklığa karşı daha az duyarlı olmaya başlarlar ve uyarı çıkarma hızı düşer. Sonunda bu hız, bazal düzeyin altına düşer ve biz artık suyun sıcak olduğunu hissetmeyiz. Adaptasyon (uyum), geçen bölümde tanımladığımız alışma (habituation) olayından farklı olup bir ara nöron üzerinde ya da içinde oluşmaktan daha çok duyu hücresinde ortaya çıkar ve duyarlı hale getirilmekle (sensitization) ortadan kaldırılmaz.
Bu yavaş uyum stratejisi, birçok almaç hücre çeşidi için iyi bir duyu yaratır; çünkü bu durum, almaç hücrelerin mümkün olabildiğince daha geniş uyarı şiddeti skalasında çalışmalarına izin verir: Örneğin, biz en azından 50°C’ lik bir alandaki sıcaklık değişikliklerine duyarlıyız. Eğer bir hücre bu değişikliklere karşı, çıkış frekansını diyelim ki saniyede sıfırdan 100 impulsa çıkartarak yanıt verseydi, bizim normal olarak algılayıp yanıt verdiğimiz oldukça küçük sıcaklık değişimlerini bu hücrenin büyük bir doğrulukla kestirme yeteneği çok daha zayıf olacaktı. Bu küçük değişiklikler hücrenin impuls çıkış frekansında sadece küçük değişiklikler meydana getirecekti. Oysa, almaç hücre sadece 10°C’lik bir skala üzerinde büyük bir duyarlılıkla yanıt verir; fakat uyum süresince hücrenin duyarlılığı, mevcut sıcaklık üzerinde merkezileşebilir. Onun için, bu hücreler çoğunlukla olduğu gibi, sıcaklıkta farklılıklar küçük olduğu zamanda bile değişiklikleri oldukça büyük bir doğrulukla kaydedebilirler. Almaç hücreler, mevcut sıcaklık skalasındaki küçük değişimlere de uyum sağlayabilirler; fakat herhangi bir ani büyük değişikliğe yeniden adapte olmaları gerekir.
Yavaş uyum gösteren hücreler, yanıt verme bakımından iki ekstrem arasında yer alırlar. Uyum sağlama hızına göre spektrumun bir ucunda yer alan ve hemen uyum sağlayan hücrelere fazik (phazic) adı verilir. Spektrumun diğer ucunda ise, esas olarak hiçbir zaman uyum sağlamayan ve tonik (tonic) adı verilen hücreler yer alır.
Eklem-almaç hücresi, tonik hücrelere iyi bir örnektir: bu hücre, kastaki yüklenmeyi (almaç üzerine yüklenen gerilme miktarını) uyum sağlamaksızın büyük bir doğrulukla saptar. Elbette ki, bu işteki doğruluk (= kesinlik), bireysel bir duyu elemanının yalnızca dar bir skala sınırları içerisinde işlev görebildiğine işaret etmektedir. Fakat bu sorun, farklı fakat çalışma alanları birbirinin üstüne binen bir seri almaç hücrenin bulunmasıyla giderilir.
Diğer taraftan fazik hücreler, değişikliği saptamaya özelleşmiştirler. Örneğin, omurgasız hayvanların kasları iki çeşit gerilme-almaç hücresine sahiptir: uyum sağlar tipte olmayanlar (non-adaptiv olanlar) hemen hemen omurgalılarda görülen tonik hücrelere eşdeğerdir ve “hızlı” almaç hücresi olan fazik hücre, kastaki yüklemede meydana gelen değişmelere karşı duyarlıdır. Fazik hücre, kastaki gerçek yüklenme miktarı, çok küçük olsa da kastaki gerilmedeki en ufak değişimlerde impuls üretir ve böylece değişme zamanı hakkında çok önemli bilgi sağlar. Bu tipteki fazik hücreler, omurgalıların sinir sisteminde oldukça yaygındır; fakat çoğu duyu hücresi, tonik ve fazik iki uç değer arasında bir yere düşer.

Kaynakça:
https://www.sciencedirect.com

Yazar: Taner Tunç

CEVAP VER

Please enter your comment!
Please enter your name here