Türleşme: Sonlu Denge

Sonlu Denge (Punctuated Equilibrium)

Doğal felaketlerin popülasyonlardaki alel frekanslarını etkileyebildiğine ilişkin kanıtların artmasının sonuçlarından biri sonlu dengeye (punctuated equibilirium) ilgiyi arttırmıştır. Tür oluşumunun modeli ve temposu ile ilgili olan çok tartışılan bu hipotez ilk kez Amerika Doğa Tarihi Müzesinden Niles Eldredge ve Harvard’dan Stephen Jay Gould tarafından formüle edilmiştir. Bu araştırmacılar belirli fosillerin dikkatli incelenmesine dayandırdıkları hipotez, türlerin morfolojilerinin nispeten sabit kaldığı uzun denge periyotlarını ya da stasisi (durağanlık) sonlandıran krizlerin ya da büyük genetik değişimlerin sonucu olarak, çoğu allopatrik türleşme olaylarının jeolojik olarak “beklenmedik” olduğunu savunmaktadır. Gould ve Eldredge fosil kayıtlarının Darwin’in gradualizm (kademeli değişim) düşüncesini -türleşmenin morfolojik ve fizyolojik değişimlerin kademeli bir birikimi ile oluştuğu şeklindeki düşüncesi- desteklemediği düşüncesindedirler. Ancak, ani türleşme, kelime olarak ifade edildiği gibi hızlı anlamına gelmemektedir: Gould ve Eldredge böyle bir türleşmenin tamamlanmasının 100.000 kadar yıla varan binlerce dölü kapsayacağına inanmaktadırlar. Belki en önemlisi, krizden sonra yaşayan ve evrimleşen popülasyonlar fosil kayıtlarında aniden ortaya çıkıyor gibi göründüğünden, Gould ve Eldredge’nin teorisi fosil kayıtlarındaki eksikliklere bir açıklama getirmektedir. Sonlandırılmış denge savunucularına göre, daha kademeli süreçlerin türleşmedeki önemi daha küçüktür ve daha çok, türün kendi kendisini çevresine ayarlamasında iş görür.
Sonlu denge ve daha geleneksel kademeli değişim görüşleri arasındaki tartışma, fosillerin farklı şekillerde yorumlanması ile büyük oranda körüklenmiştir. Farklılıklardan biri morfolojik değişimlerin hızında varyasyon olmasından kaynaklanmaktadır. Son zamanlarda edinilen kanıtlar, üzerlerinde işleyen seçilim baskısına tepki olarak, bazı türlerde morfolojik değişimlerin hızlı olabileceğini, diğer bazılarında ise nisbeten sabit kalabileceğini göstermektedir. Değişmeden kalan karakterleri çalışan ya da yalnızca farkına varan bir araştırıcı mozaik evrimleşme denen bu durumu gözden kaçırabilir ve türün değişmediğini -hiçbir değişimin olmadığını- varsayar. Diğer taraftan, kademeli değişim yanlıları sıklıkla, fosil kayıtlarda belirgin olmasa bile, yavaş morfolojik ve fizyolojik değişimlerin oluştuğunu varsayarlar. Kuşkusuz vücudun yumuşak kısımlarındaki, ne fizyolojik ne de morfolojik değişimler fosillerde korunmamaktadır.
Yorumlardaki diğer bir fark, fosil kayıtlardaki büyük kesikliklerle (bazı dönemlerin fosillerinin eksik olması ile) ilgilidir. Bu açıklıklarla ilgili geleneksel görüş, bunların çoğu durumlarda tam anomaliler olduğu ve göreceli evrimsel değişim tablosundaki eksik parçaların, eğer bulunsaydı açıklıklardan önceki ve sonraki türler arasındaki geçişler hakkında değerli bilgiler sağlayabileceğidir.
Aksine, sonlu denge savunucuları, bu eksiklikleri standart olarak kabul etmekte ve eksik parçaları, teorilerinin savunduğu gibi, ani türleşme olaylarının kanıtı olarak görmektedirler. Fakat fosil kayıtlarındaki eksiklikler, sıklıkla az önce tartıştığımız çevresel krizlerden kaynaklanabilir. Yüzbinlerce yıl, sedimanları organik kalıntıları için mükemmel kayıtlar sağlayan bir gölün, büyük bir iklimsel değişim sonucunda aniden kuruması halinde neler olacağını düşünün. Bu ortamda fosil kanıtlarının oluşumu, gölde barınanların olağan dışı seçilim baskıları ve potansiyel yok olma ile karşılaştıklarında sona ermektedir. Bu hususları akılda tutarak, tekrar sonlu denge hipotezine dönelim. Hipotez kesikli değişimlerin, krizlerin yanısıra diğer tüm gen takımlarının ifadelerini değiştirebilen ve gelişimi kontrol eden genleri etkiliyorlarsa, poliployidi hibritleşme, translokasyon ve delesyonlar gibi büyük kalıtsal değişikliklerle de oluşturulabileceğini belirtmektedir.
Omurgalıların sucul bir omurgasızın larval formundan evrimleştiği düşüncesi geniş kabul gören bir örnektir. Gelişimin kontrolünde oluşan bir değişim, ergin morfolojisine dönüşümü durdurmuş olabilir. Bunu larval fazın incelikli bir değişimi ve ilk balığın evrimleşmesi izlemiştir. Doğal olarak genetik anomaliler, poliployidilerin karşılaştığı benzer problemlerle karşılaşırlar. Sadece kardeşleri ile çiftleşme (en iyi), akraba ile çifleşme ve genetik sürüklenme ciddi sorunlar olmaya başlar.

Kaynakça:
https://www.sciencedirect.com

Yazar: Taner Tunç