Tohumlu bitkiler, şu ana değin karasal ortamı tümüyle kullanmada çok başarılı olmuşlardır. Bu bitkiler, ilk kez, Devoniyen sonlarında ortaya çıkmıştır; Karbonifer’de ise kibritotları ve atkuyruklarının yerini alarak baskın karasal bitkiler haline gelmişlerdir. Bu özelliklerini günümüzde de sürdürmektedirler. Bu bitkilerde, gametofitler, eğreltilerinkinden bile daha fazla indirgenmiş (gametler fotosentez yapamaz ve serbest yaşayamaz) olup, günümüzdeki türlerin sperm hücreleri serbest yüzen, kamçılı hücrelerden oluşmaz. Buna ek olarak, genç embriyo, bol miktarda besleyici ile birlikte, kurumaya dayanıklı bir tohum kabuğu tarafından sarılır ve uzun bir süre uyku halinde kalabilir. Kısaca, daha ilkel, iletim demetli bitkilerde, kolayca zarar gören üreme işlemi tohumlu bitkilerde ortadan kalkmıştır.
Genel olarak, tohumlu bitkiler, Gymnosperm ve Angiospermler olmak üzere iki sınıfa ayrılırlar. Bununla birlikte, son yıllarda, gimnospermler adı altında birarada sınıflandırılmış beş grup arasındaki ilişkilerin özel bir yakınlık göstermediği ve bu grupların en az angiospermlerden farklı oldukları kadar birbirlerinden de farklı oldukları giderek daha fazla açıklık kazanmıştır.
Gymnospermler (açık tohumlular)
Fosil kayıtlarında ilk gymnospermlere yaklaşık 350 milyon yıl önce, Devonien sonlarında rastlanır. Bu ilk tohumlu bitkilerin bir çoğunun yapısı eğreltilerinkine benzediğinden, bunlara ait fosillerin, yıllarca eğrelti fosilleri olduğu düşünülmüştür. Bununla birlikte, zamanla, kömür çağı ormanlarının önemli elemanları olan bazı “eğreltilerin”in spor değil, tohum ürettiklerine ilişkin kanıtlar birikmiştir. Bugün, bu fosil bitkiler, (genel olarak tohumlu eğreltiler olarak isimlendirilirler) birlikte, Spermopsida alt bölümünün Pteridospermae sınıfı olarak gruplandırılmışlardır. Günümüzde bu sınıfın hiçbir üyesi yaşamamaktadır. Diğer bir eski grup olan sikaslar ve akrabalarının (Cycadae sınıfı) tohumlu eğreltilerden kökenlenmiş olabilecekleri sanılmaktadır. İlk olarak Permiyen’de ortaya çıkan bu bitkiler, Mezozoyik çağında çok bollaşmışlardır. Bunlar, büyük, palmiye benzeri yapraklara sahiptirler; dinazor çağı resimlerinde sıklıkla görülen palmiye benzeri bitkiler gerçek palmiyeler olmayıp, genellikle sikaslardan oluşmaktadır.
Sikaslar, Angiospermlerin Kretase devrinde artmasından sonra sikaslar azalmışlardır; ancak günümüzde yüzden fazla tür içeren dokuz cins yaşamını sürdürmektedir. Genel olarak, sago palmiyeleri olarak isimlendirilen bu bitkiler, bazı tropikal bölgelerde oldukça yaygındırlar. Bir cins (Zamia), Florida’da yaşamaktadır.
Ginkgoae sınıfı, daha önce geniş yayılışı olan; ancak şimdi neredeyse tamamen kaybolmuş diğer bir grubu kapsamaktadır. Şu anda yaşayan tek bir türü vardır. Ginko ya da kızsaçı adı verilen bu bitki, genellikle bir süs bitkisi olarak yetiştirilmekte olup, doğal formuna pek rastlanmaz.
Çamlar, ladinler, göknarlar, mazılar, porsuklar ve melezler gibi yaygın türleri içeren kozalaklılar (Coniferae sınıfı), Gymnospermlerin şu ana kadar en iyi bilinen grubudur. Bu bitkilerin çoğunda yaprakların içsel düzenlenişi, angiospermlerinkinden biraz farklıdır. Yapraklar, küçük, herdemyeşil ibreler ya da pullardan oluşmaktadır. İlk olarak karbonifer döneminde ortaya çıkan bu grup, mezozoyik’te yaygınlığını arttırmıştır ve dünya florasının önemli bir bölümü olarak kalmıştır.
Şimdi tohumla üreme yöntemine örnek olarak bir çam ağacının yaşam döngüsünün bazı ayrıntılarını inceleyelim. Büyük çam ağacı, diployit sporofıt evreyi oluşturur. Bu ağaç, iki farklı tipte olan ve kozalak olarak isimlendirilen yapıları oluşturur: sporangiyumların mayozla haployit megasporları oluşturduğu büyük dişi kozalaklar (2. evre) ve sporangiyumların mayozla haployit mikrosporları verdiği küçük erkek kozalaklar. (Birbirinden farklılık gösteren erkek ve dişi sporların üretimi, hem gimnosperm hem de angiospermlerin olmak üzere tüm tohumlu bitkilerin ortak özelliğidir.) Her iki tip sporangiyum çok özelleşmiş yapraklar (sporofiller) tarafindan oluşturulurlar.
Bir dişi kozalağın her bir pulu üst (adaksiyal) yüzeylerinde iki sporangiyum taşır. Her bir sporangiyum, uç kısmında mikropil den adı verilen ve küçük bir açıklığı bulunan bir integümentle örtülmüştür. Sporangiyumun içinde mayoz bölünme ile dört haployit megaspor hücresi oluşur. Bunlardan üçü kısa bir süre sonra kaybolur. Daha sonra, geride kalan bir hücre ardışık mitoz bölünmelerle çok hücreli bir kütleyi, yani dişi gametofiti (megagametofit) oluşturur. Dişi gametofit olgunlukta, mikropilin de bulunduğu uçta iki ya da beş adet küçük arkegonyum oluşturur. Yumurta hücreleri arkegoniyumda gelişir. Megasporların sporangiyumlardan hiç bir zaman serbest bırakılmadıkları ve ondan türevlenen dişi gametofitin, hâlâ kozalak puluna bağlı olan sporangiyumun içinde kaldığı unutulmamalıdır. İntegüment, sporangiyum ve dişi gametoneten oluşan bileşik yapı ovül olarak isimlendirilir.
Bir erkek kozalağın bir sporangiyumunda mayoz bölünmeyle oluşan bir çok mikrospordan her biri, bir polen danesini oluşturur. Polen, su kaybına oldukça dayanı klı olan kalın bir tabakanın yanı sıra, iki tarafında, rüzgarla yayılmayı kolaylaştıracak kanat benzeri yapılar geliştirir. Polen danesindeki haployit çekirdek birkaç kez mitoz bölünme geçirir ve her çekirdeğin etrafında bir çeper oluşur. Bu açıdan, polen danesi dört hücrelidir. Hücrelerden ikisi (protalyum hücreleri denir), bir süre sonra kaybolur; kalan iki hücre, jeneratif hücre ve tüp hücresi olarak isimlendirilir. Olgunlaşan polen hücreleri sporangiyumun patlaması sonucu çevreye dağından tek bir erkek kozalak, rüzgar ile kilometrelerce uzağa taşınabilen milyonlarca küçük polen danesi oluşturur. Polen danelerinin çok hücreli haployit yapılar oldukları ve erkek gametofiti (mikrogametofit; oluşturdukları göz önünde tutulmalıdır.
Bir çam ağacının serbest bıraktığı milyonlarca polen danesinin büyük bir bütünü dişi kozalağa ulaşmayı başaramaz. Ancak, bir dişi kozalağın pullarının arasından geçebilen az sayıdaki polenden bazıları bir tohum taslağının açık, mikropil ucu yakınındaki yapışkan salgıya yerleşir. Bu salgı kurudukça, içindeki polen daneleri ile birlikte mikropilden içeriye çekilir. Daha sonra, mikropili kuşatan integumentin kolları şişerek açıklığı kapatır. Bir polen danesi, mikropilin hemen iç kısmındaki sporangiyumun ucu ile temas edince, dışa doğru tüpsü bir yapı oluşturur. Buna polen tüpü adı verilir. Önce tüp hücresinin çekirdeği, daha sonda da jeneratif çekirdek tüpün içine girer.
Daha sonra, jeneratif hücre, verimsiz bir hücre ve bir spermatogen hücresi oluşturmak üzere bölünür. Bu kardeş hücrelerden ikincisi, tekrar bölünerek iki sperm hücresi oluşturur. Bunun sonucunda, çimlenmiş bir polen danesi, dört aktif çekirdek ve iki adet dejenere olmuş çekirdek içerir; altı çekirdekli bu durum, çamdaki erkek gametofitin çok hücrelilik yönünde geliştiğini gösterir.
Polen tübü sporangiyum dokusu içinde aşağı doğru uzayarak dişi gametofitin arkegoniyumlarından birine girer. Orada sperm hücrelerini boşaltır. Sperm hücrelerinden biri yumurta hücresini döller. Döllenme genellikle tozlaşmadan yaklaşık bir yıl sonra gerçekleşir. Daha sonra, oluşan zigot (4. evre) bir hipokotil ve bir epikotilden oluşan küçük bir embriyo oluşturmak üzere mitoz geçirir. Kendisi sporangiyum içinde bulunan embriyo o sırada dişi gametofitte tutulur. Sonuçta, tohum taslağının tümü üç ana bileşenden oluşan bir tohum halinde kozalaktan ayrılır: yaşlı integümentten köken alan bir tohum kabuğu, dişi gametofit dokusundan köken alan depo besin maddesi ve embriyo. Fosil kanıtlara göre, gimnospermler eğreltilerden kökenlenmemişlerdir, almamışlardır; bu iki grubun, olasılıkla çok önce ortadan kalkmış progimnospermler gibi atasal bir gruptan bağımsız olarak köken aldıkları sanılmaktadır. Bununla birlikte, günümüz- anter de gimnospremler çok daha baskın olduklarından, tipik bir eğrelti- filamentninkine göre çamın yaşam döngüsündeki gelişmişlikleri özetlemek aydınlatıcı olacaktır.
1. Sporofiller daha fazla değişme uğramışlardır ve daha az yapraksıdırlar.
2. İki tip spor oluşturan iki tip sporangiyum bulunur-mikrosporlar(erkek) ve megasporlar (dişi).
3. İki farklı tip spordan iki çeşit gametofit oluşur. Yani, eşeyler, gametofit evrede ayrılırlar.
4. Gametofitler eğrelti gametofıtlerinden çok daha fazla indirgenmiştir; klorofilsizdirler ve serbest yaşayamazlar. Erkek bir gametofit, altı çekirdekli bir polen danesi ve tüpten oluşur.
Dişi bir gametofit ise yalnızca haployit bir doku kütlesidir. Gametofit sporangiyumda kalır ve onun üzerinde parazit olarak yaşar.
5. Genellikle, kamçılı sperm hücreleri yoktur.
6. Genç embriyo bir tohum içinde bulunur.
Kaynakça:
Biological Science – James L. Gould, William T. Keeton
Yazar: Taner Tunç