Embriyonik Gelişme: Zigot ve Blastomerlerin Kutuplaşması

Bir embriyonun gelişimindeki ilk basamaklar, temel vücut planını yani blastulanın gastrulasyon sırasında yöneteceği ve daha ileri gelişmenin gerçekleşeceği bir çeşit düzenleme sistemini kurarlar. Yumurta, genelde yoğun besin maddesinin vejetal yarıkürede depolanarak animal ve vejetal yarı küreler şeklinde kutuplaşır. Aynı zamanda her iki yarıküre arasında protein konsantrasyonları ve mRNA’lar bakımından kesin farklılıklar vardır. Öyle ki bu durum zamanla, pek çok türde organizmanın dorsal (üst) kısmında ventral (alt) kısmın tersinde bir animal yarıküre oluşmasına neden olur. Böylece yumurtanın animal vejetal kutuplaşması genellikle bir dorsa ventral eksen sınırını belirler. Anteriyörposteriyör olan ikinci eksen ise genellikle spermin, zigotu oluşturacak olan yumurtaya girdiği noktayla belirlenir. Görüleceği gibi ilk hücre bölünmeleri sonucunda oluşan ve blastomer denilen hücreler aynı zamanda sitoplazmik maddelerin kutuplaşmalarında rol oynarlar.
Mesela bir kurbağa yumurta hücresi, bir sperm hücresiyle birleştirildiğinde yumurta içeriğinin bir kısmı pozisyon değiştirir ve yumurta üzerinde spermin içeri girdiği noktanın karşısında yarımay şekilli bir grimsi alan belirir. Bu iki nokta embriyonun ön ve arka eksenini oluşturur. Bunun için gri yarımay adıyla anılan materyal embriyonik gelişimin başından sonuna kadar oldukça belirgin bir rol oynar. Kurbağa zigotunun ilk bölünme düzlemi normal olarak yarımay boyunca geçer. Bu yüzden oluşan her iki yeni blastomer yarım yarımay barındırır. Eğer bu iki hücre ayrılmış olsalar her bir hücre iki ekseni belirten bilgileri içerdiğinden her biri normal bir iribaş haline gelişir. Fakat eğer ilk bölünme düzlemi deneysel olarak gri yarımayın diğer yanından geçirilseydi kardeş hücrelerin ayrılmaları sonucu oldukça farklı olacaktı, gri yarımayı içeren hücre normal bir iribaş olarak gelişirken diğer hücre sadece organize olmamış bir hücresel kütleyi oluşturacaktı. Başka bir deyişle, yumurta maddesi içindeki özellik, özellikle gri yarımayın dağılımı hücrelerin gelişim potansiyelleri üzerine son derece etkilidir.
Kurbağa zigotunun ilk bölünmesinden sonra her iki yeni hücre totipotenttir (tam potansiyelli). Orjinal zigotun (kutuplaşmış sitoplazmik maddeler her birine eşit dağıtılmıştır) gelişim potansiyelinin hepsine sahiptir ve farklılaşmanın tüm yolları açık kalır. Bu ilişki içinde gelişimleri, denizyıldızları ve akrabalarının çoğu ve insanları da kapsayan omurgalıların çoğu için tipiktir. Memeli blastomerleri genelde en son sekiz hücre basamağına kadar totipotent olmaya devam ederler. Hatta iki farklı fare suşunun sekiz hücreli embriyoları normal olarak gelişen bir onaltı hücreli chimera oluşturmak üzere karıştırılabilir (Chimara, Yunan mitolojisinde birçok hayvanın bölümlerinden oluşmuş bir yaratık, hilkat garibesi). Bu teknik, araştırmacıların gelişme sırasında bir suştan gelen hücrelerin diğer şuştan gelen hücrelerle nasıl etkileşimde bulunacağı ile ilgili çalışmaları mümkün kılar. Insanlarda ilk blastomerlerin totipotent hücreler içerdiği sanılmaktadır. Şüphesiz ki yalnız bu tarz bir gelişmeye sahip hayvanlar kalıtsal özellikleri özdeş ikizlerinel de aynen aktarırlar.
Yumuşakçalar ve halkalı solucanlar gibi diğer hayvan grupları içinde ilk normal bölünme düzlemi kritik sitoplazmik içeriği blastomerlere asimetrik olarak dağılır. Bu yüzden kardeş hücreler ayrıldığında her biri eşit gelişim potansiyeline sahip olamazlar. Örneğin, deniz salyangozları ve midyeleri gibi bazı yumuşakçalarda kutupsal lob denilen bir çıkıntı ilk bölünme olmadan hemen önce döllenmiş yumurtada gelişir. Bölünme düzlemi, öyle bir şekilde geçer ki oluşan iki kardeş hücrelerinden biri tüm kutupsal lobu içine alır. Eğer iki kardeş hücre ayrılırsa lob materyalli olan hücre (asıl hücresi arkasında koyu boyanmış hücre, bölünme sonucunda neredeyse tamamlanmış olacaktı), normal bir larva üzerinde görülen bir apikal organ posttrokal kıllara sahip normal bir embriyoyu oluşturacak, lob materyali içermeyen ise bu yapılara sahip olmayan anormal bir embriyoyu meydana getirecekti. Kutupsal lob maddesi içinde apikal organın ve kıllann oluşumu için mutlaka bulunması gereken bir şey olmalıdır.
Diğer bir örneği deniz yıldızlarıyla akraba olan deniz kestaneleri oluşturur. Eğer embriyonun animal ve vejetal yarısı birbirininden ayrılacak olursa (üçüncü bölünme düzlemi boyunca) animal yarımdan gereğinden fazla gelişmiş silli blastulaya benzeyen anormal bir larva oluşurken vejetal yarımdan ise gereğinden fazla gelişmiş sindirim boşluklu değişik bir tip anormal larva meydana gelir.
Çeşitli farklılaşma tiplerinin gelişimine yardım eden sitoplazmik belirleyiciler embriyonun animal vejetal ekseni boyunca dağılmıştır. Tam tersine eğer, sekiz hücreli embriyo, animal vejetal eksen boyunca bölünürse her yarım küçük, fakat normal bir larva oluşturacak şekilde gelişir. Tam sağlam bir embriyo içinde bu yarımların her biri, sadece normal bir larvanın yarısını oluşturacaktı.
Kurbağalarda olduğu gibi embriyonun farklı bölümleri arasındaki etkileşimler gelişigüzel komşu hücrelerin farklılaşmalarının seyrini gerektiği gibi yapılandıran ve larvayı ahenkli bir bütün teşkil edecek şekilde oluşturan değişikliği düzenler.
Artık farklı bir şekilde dağılan sitoplazmik maddeler erken embriyonik gelişim sırasında etkili bir rol oynamalıdır. Bunların bir kısmı hücrelerde bazı genleri aktive ederken, bir kısmı da diğerlerini baskılayarak onları sınırlandırırlar. Diğerleri, benzer RNA’ların translasyonundan oluşan ürünler gibi, oogenez sırasında ifade edilen genler tarafından üretilen ananın mRNA’larıdır. Animal vejetal eksen boyunca önceki genlerin aktivitesi sonucu oluşan bu ürünlerin heterojen dağılmaları embriyonun değişik bölgelerinde farklı ayırt edici ifadelere neden olur. Eğer bu maddelerin gradiyentleri bir kutuptan diğer kutba doğru bir düzenlenme gösteriyor (denizkestanelerinde olduğu gibi) ya da daha az simetrik bir tarzda bulunuyorsa (gri yarımaylı ve polar loblu döllenmiş kurbağa ve mollusk yumurtalarında olduğu gibi), oogenezde değişik sitoplazmik içerikli hücreler üretilir ve embriyonik gelişimin erken evrelerinde daha ileri kutuplaşma gösterir (bazı organizmalarda ilk bölünmede, diğerlerinde üçüncü bölünme ya da daha sonra).

Kaynakça:
https://www.sciencedirect.com

Yazar: Taner Tunç

Yorum Yazın

E-posta hesabınız yayımlanmayacak. Gerekli alanlar * ile işaretlenmişlerdir

This div height required for enabling the sticky sidebar
Ad Clicks : Ad Views : Ad Clicks : Ad Views : Ad Clicks : Ad Views : Ad Clicks : Ad Views : Ad Clicks : Ad Views : Ad Clicks : Ad Views :