Işığa duyarlı yapılar, çok sayıda bitki ve hayvanda birbirinden bağımsız olarak ortaya çıkmıştır. Elektromagnetik radyasyonun düşük enerjili radyo dalgalarından yüksek-enerjili gamma ışınlarına kadar değişen birçok formu olmasına karşın, sadece orta uzunlukta dalga boyu olanlar hem görme, ve fotosentez için hem fitokromları dönüştürme için yeterli enerjiye, hem de dokulara zarar verecek kadar fazla olmayan enerjiye sahiptir. Bu, birbirinden farklı, çok çeşitli organizmanın çevreleri hakkında bilgi toplamada kullandığı, dalga boylarının nispeten dar bir bandıdır; ve biz elektromagnetik radyasyon spektrumun bu bölgesini, ışık olarak adlandırırız.
Hayvanların Işık Almaçları
Hemen hemen hayvanların hepsi ışığa karşı yanıt verir. Bazı birhücreli hayvanlar bile, ışık şiddetindeki değişikliklere karşı, çabucak reaksiyon gösterir ve çoğunlukla ya biraz daha aydınlık alana doğru hareket ederler ya da aydınlık alandan uzaklaşırlar. Bu organizmalar, ışığa maruz kalındığında kimyasal olarak değişiklik geçiren bir pigment içeren, özelleşmiş bir bölgeye sahiptirler. Birçok hayvanda yaygın olarak bulunan ışığa duyarlı pigment, bir protein olup üzerine bir karotenoyit molekül bağlanınıştır. Karotenoyitler, bitkilerdeki sarı ya da turuncu ışığa duyarlı pigmentlerdir. Bu madde yalnız bitkiler tarafından sentezlendiğinden, hayvanlar karotenoyit bileşikleri, diyetlerinde, vitamin (vitamin A) olarak elde etmelidirler.
Birhücreli hayvanlardaki gibi, birçok omurgasız hayvanın ışık almaçları, alışılmış anlamda göz olarak işlev görmez. Bu çok basit almaçların bazıları genel ışık şiddetini algılamaktan başka bir iş yapmaz; onlar, görüntü oluşturmazlar. Planaryada ışık almaçları, çukur göz adı verilen kase şeklindeki bir organın içinde dizilmişlerdir; göz çukurunun opak kenarı tarafından yaratılan gölge, ışık kaynağının yüksekliğini ve tam yönünü belirler. Bununla birlikte çukur göz, görüntü meydana getirmez. Bu gözler sadece, belirli bir yönden gelen ışığın varlığını ya da yokluğunu kaydeder.
Bileşik Gözler
Böyle basit bir oluşumdan, çoğu hayvana dünyadaki nesnelerin görüntüsünü algılayabilme yeteneği kazandıran, önemli derecede daha karmaşık iki yapı ortaya çıkmıştır. Bunlar, bileşik gözler ve kamera tipi gözlerdir. Bileşik gözler, temel olarak her biri ommatidium adı verilen, değişikliğe uğrayarak tüp şeklini almış ve sıralar halinde düzenlenmiş çok küçük göz çukurlarını kullanırlar; ommatidiyumların herbiri birbirinden hafif farklı yönlere yönelmiştir.
Herbir ommatidiyumun kristal konisi ve merceğinden geçen ışık, retikular hücreler olarak bilinen ve bir araya gelerek diziler 7-9 adet ince uzun almaç hücresinin üzerine odaklanır. Rhabdomer adı verilen özel bir alan, bu hücrelerin her birinin tüm uzunluğu boyunca uzanır. Ommatidiyumun merkezi ekseninde yer alan tüm rabdomerler, birleştikleri yerde rhabdomu meydana getirirler.
Rhabdomerler, ışığa duyarlı pigmentlerin yayıldığı mikrovillus tabakasma sahiptir. İçerisinden ışık geçecek çok sayıda tabakanın bulunması nedeniyle bileşik gözler, daha sonra inceleyeceğimiz kamera tipi gözlere göre foton absorblama bakımından daha etkindirler.
Bileşik gözleri olan birçok türde bireysel rabdomerler, spektrumun belirli kısımlarından gelen ışığı maksimum olarak absorblayan (ve onun için daha duyarlı) pigmentlere sahiptir. Örneğin, balarılarında, herbir ommatidiyumun hücrelerinde üç pigment vardır: İki hücre yeşil ışığı en etkili bir şekilde absorblayan pigmente, iki hücre temel olarak mavi ışığı absorblayan pigmente sahiptir. Üçü ultraviyoleye (UV) en iyi yanıt veren pigmente ve son ikisi ya yeşili (eğer ommatidiyum gözün ventral yarısında ise, burada göz çoğunlukla vejetasyonu görecetir) ya da UV’yi (eğer gözün dorsal yarısında ise, normal olarak göz gökyüzüne bakacaktır) absorblayan pigmente sahiptir. Sırasıyla yeşile, maviye ve UV ışığına ayarlanmış olan bu üç pigmentin farklı duyarlılıkta olmaları, çoğu böcekteki renkli görme olayının temelini oluşturur.
Işığı absorblamada çok etkin olmasının yanı sıra bileşik gözler, küçüktür ve hafıftirler; bu durum uçan böcekler için önemlidir. Ayrıca, çoğu bileşik göz eklembacaklılara, bizim gözlerimiz için çok hızlı olan hareketlerin ayrıntısını görme yeteneği kazandırır. Aynı zamanda bileşik gözler kesin bir sınırlamaya sahiptirler: bir böcek beyni tarafından üretilen resim büyük bir olasılıkla evrendeki bir nesnenin, sınırları çizilmiş resminden ziyade taneciklerin oluşturduğu bir mozayiktir ve bizim görüş alanımızdaki nesnelerin netliğinde olmaktan çok uzaktır.
Kamera Gözler
Sırasıyla, omurgalılar ve bazı yumuşakçalar tarafından görüntü oluşturmak üzere kullanılan, iki tip kamera göz vardır. İki göz tipinden daha nadir rastlananı, odacıklı kabuğa sahip nautilus gibi organizmaların iğnedeliği gözüdür. İğnedeliği gözü, küçük bir delikle yüzeye açılan basit bir çukur gözdür. Dışarıdan gelen ışık delikten geçer ve arkada dizilmiş olan almaç hücrelerinin (retina) üzerine düşer. Çok az ışığın geçebilmesi büyük bir dezavantajdır; eğer daha fazla ışık almak için delik geniş olmuş olsaydı, görüntü bulanık olacaktı.
Diğer taraftan mercekli göz ışığın geçmesi için çok daha büyük açıklığa sahiptir; çünkü mercek, görüntüyü retina üzerine odaklamaktadır. Bununla birlikte, bu daha ayrıntılı yaklaşımın hiç problemi yok değildir. İğne deliği gözünden farklı olarak mercekli göz, herhangi bir zamanda sadece belirli mesafedeki bir nesneyi odaklayabilir. Memeliler, bazı kuşlar ve sürüngenler göz merceklerinin biçimini değiştiren (ve böylece odaklama yapabilen) kaslara sahiptir; oysa balıklar, iki yaşamlılar ve diğer sürüngenler gerçek bir fotoğraf makinesinde olduğu gibi tüm merceği hareket ettirerek, retinaya yaklaştırmak ya da uzaklaştırmak suretiyle odaklama yaparlar. (Kuşlar aynı zamanda, şeffaf bir yapı olan ve ışığın merceğe ulaşması için geçmesi gereken kornealarının şeklini de değiştirebilirler). Ayrıca, retina ve merceğin birbirine karşı konumları tam ve doğru olmak zorundadır: eğer retina merceğe çok yakınsa, hayvan yakındaki nesneleri görmekte zorluk çekecektir (yani, hipermetrop olacaktır); diğer taraftan eğer retina mercekten çok uzakta ise, uzaktaki nesneler retina üzerine odaklanamayacaktır (hayvan, miyop olacaktır).
Bunlara ek olarak, merceğin kendisindeki düzensizlikler astigmatizmin ortaya çıkmasına neden olabilir ve bu durumda mercekten aynı uzaklıkta; fakat görüş alanının farklı yerlerinde bulunan nesnelerin görüntüsü, farklı uzaklıklarda odaklanabilir. Birçok hayvan için kamera gözün dezavantajı, onun kapladığı hacimdir: bir balarısının bileşik gözünün sağladığı görüntü netliğini yeterince sağlayacak olan bir kamera göz, bal arısının kendi ağırlığında daha fazla olacaktır.
İnsan Gözü
Ergin bir insanın gözü, küre şeklinde merceği olan bir göz olup çapı yaklaşık 2,5 cm.’dir. Göz, sclera adı verilen dayanıklı; fakat esnek bir bağ doku kılıfı ile çevrelenmiştir. Skleranın ön kısmı saydam olup oldukça güçlü bir şekilde kıvrıktır ve kornea adını alır. Kornea, gözün ışık odaklama sisteminde ilk eleman olarak işlev görür. Skleranın hemen iç tarafından choroid adı verilen ve içinde çok sayıda kan damarının uzandığı koyu pigmentli doku taba kası yer alır. Koroyit, hem gözün geri kalan kısımlarına kan sağlayan yapı olarak ve hem de fotoğraf makinelerin siyah iç yüzeyi gibi ışığı absorblayarak ışığın içerden yansımasını önleyip görüntünün bulanıklaşmasına izin vermeyen bir tabaka olarak işlev görmesi bakımından önemlidir (ve göze dış kenardan gelen ışık, koroyit sayesinde merceği girmez). Buna zıt olarak, gececil hayvanlarda koroyit tabaka, genellikle çok fazla yansıtıcı olan bir tabakadır. Bu düzenlenme, görüntüdeki netliği indirgemesine karşın absorblanmamış ışığı geriye reseptörlerin oluşturduğu tabakaya göndererek başka bir almacın çalışmasını sağlar. Bu ayna benzeri tabaka, kedilerin gözlerinin karanlıkta akkor ateş gibi görünmesinden sorumludur. Sklera ve korneanın birleşme yerinin hemen gerisinde koroyit biraz daha kalınlaşır ve kendi içerisine gömülü düz kaslar içerir; koroyitin bu kısmına silli cisim adı verilir. Silli cismin önünde, koroyit, göz küresinin yüzeyinden ayrılarak göz boşluğu içine doğru uzanır ve iris adı verilen pigmentli bir doku halkası oluşturur. İris, hem halka şeklinde hem de ışınsal olarak dizilmiş düz kaslar içerir. Halka kasların hücreleri kasıldığında irisin merkezindeki açıklık (göz bebeği olarak bilinen pupil) küçülür; ışınsal kaslar kasıldığında göz bebeği genişler. Böylece iris, fotoğraf makinelerindeki diyaframın mercek deliğini kontrolünde yaptığı işe benzer şekilde, göze girecek ışık miktarını ayarlar.
Işığı odaklama sisteminin ikinci elemanı olarak işlev gören mercek, göz bebeğinin hemen gerisinde silli cisme tutunmuş olarak bulunan askı ligamentleri ile askıya alınmıştır. Merceğin biçimi, buraya bağlanmış bir sıra oldukça küçük kasın uyguladığı gerilimle kontrol edilir. Merceğin esnekliği yaşla birlikte azalır; 50 yaşına yaklaşmış bireylerin çoğu yakındaki nesneleri artık odaklayamazlar ve ya gözlüğe gereksinim duyarlar ya da çift odaklı görürler. Mercek ve merceğin askı ligamentleri, göz küresi boşluğunu iki odacığa bölen Kornea ve mercek arasındaki odacık aqueous humor adı verilen sulu bir sıvı ile doludur. Merceğin gerisinde yer alan odacık vitreous humor adı verilen jelatinimsi bir madde ile doludur.
Almaç hücrelerini içeren retina, koroyidin iç yüzeyini örten ince bir dokudur. Birkaç hücre tabakasından oluşmuştur: almaç hücreleri, duyu nöronları ve internöronlar. Almaçlar çubuk ve koni olmak üzere iki tiptir. Çubuk hücreleri retinanın çevresine doğru daha yoğun olarak bulunurlar ve ışığa karşı aşırı derecede duyarlılık gösterirler. Bu hücreler mum ışığında bize görme yeteneği kazandırırlar; fakat renksiz ve fazla net olmayan görüntü meydana getirirler.
Parlak aşık altında renkli görmek için özelleşmiş olan koni hücreleri retinanın özellikle merkezi kısmında daha yoğundurlar. Bu alan fovea olarak bilinir. Almaçların foveada fazla miktarda, yoğunlaşmış olması nedeniyle, görüş alanının merkezindeki bu küçük alanla en ince ayrıntıyı görebiliriz.
Retinadaki çubuk ve koniler kısa duyu nöronları (iki kutuplu hücreler) ile, duyu nöronları da retinadaki gangliyon hücreleriyle sinaps yapar; gangliyon hücrelerinin aksonları bir demet şeklinde bir araya gelerek beynin görme merkezine giden optik siniri oluşturur.
Daha sonra görecegimiz gibi, retinadaki nöronlar arasındaki bağlantılar göze, yüzlerce milyon reseptor hücreden alınarak optik sinirin birkaç milyon aksonu ile beyine nakledilen bilgiyi, büyük ölçüde değiştirebilme yeteneği kazandırır. Çoğu omurgalı hayyanda bu uzantılı hücreler mercek ile reseptörler arasında yer alırlar. Optik sinirin geçmesi için retinada kör nokta olarak bilinen epeyce büyük bir deliğin bulunması gerekir. Mürekkepbalıklarında, ahtapotlarda ve yılanlarda, bu uzantılı hücreler reseptörlerin gerisinde konumlanmıştır. Böyle bir düzenlenme görüş alanında herhangi bir kör nokta yaratmaz.
Çubuk ve Konilerin Işığa Duyarlılıkları
Hem çubuk hem de koniler ışığa duyarlı pigmentler içerirler. Çubuk hücrelerinde bulunan pigmentler, dış segmentteki yassılaşmış keseciklerin arasında konumlanmışlardır ve rhodopsin adını alırlar. Rhodopsin, Vitamin A’nın bir türevi olan ve retinal adı verilen bir prostetik gruba bağlanmış bir proteinden (opsin) meydana gelmiştir. Bir ışık fotonu ile rhodopsin molekülüne çarpıldığı zaman, retinal hafif farklı bir izomerine dönüştürülür. Bu dönüşüm tamamı ile ışıkla yürütülür, herhangi bir enzime gereksinim duyulmaz. Retinalin izomerizasyonu, proteinde yapısal değişikliklere yol açar; bu değişiklikler komşu zar proteinini aktiviteye sevk eder. Transductin adı verilen bu ikinci protein, fosfodiesteraz inhibisyonunu ortadan kaldıran altbirimi ortama verir. Fosfodiesteraz enzimi siklik GMP yi nonsiklik forma dönüştürür. cGMP, sodyum kanallarının kapanmasına ve bununla bağlantılı olarakta zar potansiyelinin artmasına neden olur. Karanlıkta, retinal, işlevsel rhodopsini meydana getiren orijinal izomere tekrar dönüştürülür.
Konilerin görme mekanizması çok daha karmaşıktır. Herbiri farklı pigment içeren üç sınıf koni hücresi vardır. İnsandaki üç görme pigmenti de prostetik grup olarak retinala sahiptir ve bu üç pigmentin hepsi geniş bir alanda yer alan dalga boyundaki ışıkları absorblarlar. Bununla birlikte onların bünyelerindeki proteinler birbirinden kısmen farklılık gösterir ve sonuç olarak, her bir pigment için ışık dalga boyu alanı, spektrumun farklı kısmı üzerinde merkezileşmektedir.
Bu üç pigmentin, özellikle yeşili absorblayan ve kırmızıya absorblayan pigmentlerin absorbsiyon eğrileri üst üste bindiği halde bizim renkleri çok iyi bir şekilde ayırt edebilmemiz garip görünebilir. Örneğin, yeşili absorblayan koni hücreleri, turuncuya, yeşile, mavi-yeşile hatta mavi ışığa yanıt verebilir ve yeşilin içerisinde “kırmızı ” eğri gerçektende pik çizebilir. Bizim bilinçli olarak farkına vardığımız ince renk ayrımlarını elde etmek için, sinir sistemi, çiftler halinde konilerden gelen bilgilerdeki farklılıkların karşılaştırmasını yapar. Biz, renkli görmenin insan için uyarlanan formuna öylesine fazla alıştırılmış durumdayız ki bizim gördüğümüz renklerin her nasılsa “doğru” olduğunu varsayma yoluna gideriz ve diğer hayvanlarında dünyayı bizim gördüğümüz şekilde görmeleri gerekir diye kabul ederiz. Bununla birlikte, insan ve diğer primatlar, memeliler arasında renkli görme özelliği iyi gelişmiş nadir gruplardır. Çoğu memeli türü, dünyayı grinin çeşitli tonları şeklinde görür. Buna zıt olarak, kuşların hemen hemen hepsi, birçok balık ve sürüngen renkli görme özelliğine sahiptirler ve bazıları ultraviyole (UV) sahasındaki ışığı bile saptayabilirler.
Bununla birlikte, bu renge-duyarlı omurgalıların bazıları sadece iki çeşit koni hücresine sahiptirler. Örneğin, bazı balık türleri, yalnız yeşil ve mavi pigmentlere sahiptir. Kuşlarda ve sürüngenlerde renge duyarlılık, çoğunlukla, filtre etme yoluyla biraz daha karmaşıklaşmıştır. Mercek ve pigmentler arasında duran renkli yağ damlaları, spektrumun yalnız bir kısmını süzerek reseptör hücrelere ulaşımını sağlar.
Daha önce gördüğümüz gibi eklembacaklılar genellikle renkli görme özelliğine sahiptirler. Bununla birlikte, çoğu, bizimle aynı renkleri görme özelliğine sahip değildir. Örneğin, balarıları kırmızıyı göremezler; fakat UV’ye karşı duyarlıdırlar ve spektrumun bu bölgesini, yer ve yön tespitinde kullanırlar. Böylece hayvanlar, oldukça çeşitli ve seçici renk algılama özelliğine sahiptirler. Her bir tür kendi dünyasında yararlı olan renkleri görür.
Kaynakça:
https://www.sciencedirect.com
Yazar: Taner Tunç