Ekolojik Süksesyon Nedir?

Süksesyonun Yapısı ve Nedenleri

Süksesyon, kommünitelerin sıra ile birbirini izlemesi olayıdır. Zamanla, belirli bir alandaki, baskın türlerin diğer türlerle yer değiştirmesini kapsar. Eğer bir çiftçinin tarlası, nadasa bırakılırsa, ilk yıl, bir yıllık yabani otlar yetişecektir. İkinci yıl birçok çok yıllık otlar ortaya çıkar, bunlar üçüncü yıl daha da yaygınlaşır. Bununla birlikte, otlar, yerlerini kısa zamanda, dominant tür olarak odunsu çalılara bırakır ve sonuçta bunlarda ağaçlarla yer değiştirir. Ya da bir göl kurursa, kumlu dip kısmı, daha sonra ağaçların yerleşeceği, otlarla kaplanır.
Değişikliğin nedeni nedir? Süksesyon niye olur? İklim olamaz; çünkü iklim aynı kalsa bile, süksesyon olacaktır. İklim değişiklikleri, bazı kaynakları kullanım dışı bırakarak süksesyonu hazırlayan değişiklikleri başlatabilir ve iklim hangi türlerin diğerini izleyeceğini belirlemede büyük bir faktör olabilir; fakat, süksesyon olayının başka nedenleri olmalıdır. Yaygın görüşe göre, en önemli neden kommünitelerin bizzat kendisi tarafından yaratılan fiziksel çevrenin modifikasyonudur.
Süksesyona uğrayan kommüniteler, bulundukları alanı kendileri için daha az, diğer kommüniteler için daha fazla tercih edilebilir biçimde değiştirme eğilimindedirler. Sonuçta, süksesyondaki her bir kommünite, kendi yok oluşunun tohumlarını eker. Primer süksesyon olarak bilinen bir süreç olan, yeni oluşmuş kara benzeri kum tepesi ya da lavlar üzerinde öncül kommüniteler tarafından başlatılan değişiklikleri düşünün. Sekonder süksesyon otların, çalıların ve ağaçların süksesyonuna yol açacak şekilde orjinal kommünite bozulduktan sonra (orman kesilmesinde olduğu gibi) kommünitenin yeniden oluşmasını kapsar. Primer süksesyonda, siyanobakteriler ve alglerin dominant olduğu ilk kommüniteler, yüzeyde toprağın ilk izlerini yaratacak bir döküntü tabakası oluştururlar. Bu tabakanın birikmesi, yağmur suyu akışını, yüzey sıcaklığını ve parçalanmış organik madde olan humus oluşumunu etkiler. Humusda toprak gelişimine katkıda bulunur ve bu şekilde toprağın su tutmasını, pH ve havalanmasını, besleyici mineralleri, toprak organizmalarının çeşitlerini etkiler. Fakat, bu değişiklikleri yaratan öncül kommünitelerin organizmaları yeni koşullar altında başarılı olmayabilir ve daha bol besleyici ve su tutan alanda daha başarılı olan rakipleri ile yer değiştirebilirler.

Süksesyonu oluşturan habitat modifikasyonlarının çoğu, canlı organizmaların etkisinden kaynaklansa da, diğer güçlerin de katkısı olabilir. Fiziki coğrafya değişiklikleri bunlar arasındadır. Örneğin bir akarsu kanalındaki derinlik, bataklığın daha iyi drene olmasını getirebilir ya da aşırı akan bir akarsu, tabana doğru mil birikimini arttırabilir. Böyle değişiklikleri kısa sürede, vejetasyon değişiklikleri izleyecektir.
Habitat değişiminin —ister organizmaların etkisiyle, isterse fizyocoğrafik değişikliklerle olsun — ekolojik süksesyonu tümüyle açıklayamadığı görüşü giderek yaygınlaşmaktadır. Vejetasyondaki değişiklikler yalnızca bazı türlerin daha kolay dağıldıklarını ve daha hızlı büyüdüklerini gösterir. En sonunda ağaçlar dominant olsa da, henüz terkedilmiş bir çiftliğin tek yıllık otsu bitkileri, yavaş büyüyen ağaç fidelerine kıyasla, öncül kommünitenin çok daha önemli üyeleri olacaktır.
Bazı Süksesyon Örnekleri
Ayrıntılı çalışılan ilk primer süksesyon örneklerinden biri Chicago Üniversitesinden H. C. Cowles tarafından çalışılan Mişigan gölünün güneyindeki kumul vejetasyonudur. Göl, bugün olduğundan çok daha fazla güneye yayılmıştı. Göl kıyısı yavaş yavaş kuzeye doğru çekilirken, geride bir seri ardışık genç kıyılar ve kum tepecikleri bırakmıştır. Bundan dolayı, kıyıdan başlayarak birkaç mil güneye yürüyen biri, dizi kommünitelerin içinden geçebilir. Bu kommüniteler çıplak plajla başlayan ve yaşlı bir ormanla sona eren çeşitli süksesyon evrelerini kapsar. Bazı durumlarda bu ormanlarda kayın ve akçaağaç baskın durumdadır, diğerlerinde karışık olarak meşe baskındır. Bu evreleri daha ayrıntılı inceleyelim.
1. Kıyıya yakın sahilde, karasal yaşam yoktur; çünkü sık sık dalgaların yıkıcı etkisine maruz kalır.
2. Orta sahil genellikle yazın kurudur; ancak bazen şiddetli kış fırtınaları tarafından oluşturulan dalgalarla yıkanır. Yaşam koşulları çok sert olup, tek ve çok yıllık bitkilerin yaşaması için uygun değildir; ancak yazın birkaç bir yıllık bitki yetişir.
3. Yukarı sahilde koşullar, aşağı ve orta sahilden daha az şiddetli olsa da, bitki örtüsü hala çok seyrektir.
4. Daha yükseklerde kuma tutunmuş çok yıllık sahil otsularının baskın olduğu kumul vejetasyonu öncül kommünitedir. Kaplan böceği, çekirgeler ve örümcekler bu kommünitenin tipik hayvanlarıdır.
5. Giderek toprağı daha fazla zenginleştiren ve stabilize eden bir yıllık bitkiler görülür.
6. Daha sonra kum söğütü, kum çileği ve ayı üzümünden oluşan baskın bir çalı bölgesi görülür. Bu kommünitedeki bitkiler, öncül bir yıllıklardan daha uzun olup, bir yıllıkların ışıklarını engellerler. Çalı kommünitesi, toprağa önemli miktarda humus ekler.
7. Çalı bölgelerinden çam ormanına geçilir. Ancak çamlar, kendi fideleri için çok fazla gölge yarattıklarından bu evre daha kısadır.
8. Çam ormanları derin, humusca zengin, nemli topraklarda yetişen sert odunlu ormanlara yol açarlar. Fideleri hem çam ağaçlarının, hem de kendi ebeveynlerinin gölgelerinde yaşamlarını sürdürebildiklerinden, bu ağaçlar çam ormanlarının yerini alırlar. Bunlar çamlardan daha yükseklere çıkar, gölge yapar ve çamların ölümüne neden olurlar. Kayın, akçaağaç, meşe ve ceviz ağacı dağılımı, tohumların bulunabilirliğinin yanında çeşitli toprak ve iklim koşullarına da bağlıdır. Sert odunlu ormanlar, içinde yalnız kendi fidelerinin varlıklarını sürdürebileceği bir ortam yarattıklarında, klimaksı tanımlayan dengeye ulaşılmıştır.
Göl kıyısından ormana kadar olan yürüyüş sırasında, gözlemci bir kişi, fiziksel ortamda bir çok değişikliği görebilir; toprak yüzeyindeki toplam ışık yoğunluğunda gittikçe artan azalma, rüzgar hızında ve buharlaşma oranında azalma, toprak neminde ve nisbi nemde, topraktaki humus miktarında ve yüzeydeki yaprak çürümesi miktarında artış gibi. Gölden ormana doğru gözlenen kommünite serileri ve çevresel değişiklikler, dalgalarla yıkanan bir sahilken, şu anda ormanlarla kaplı bir alandaki süksesyon serilerini tekrarlar.

İyi çalışılmış diğer bir süksesyon tipi göllerdeki süksesyondur. Çevredeki topraklardan yıkanan sedimentler göleti doldurmaya başlar ve planktonik organizma kalıntıları, organik materyale eklenir. Kısa süre sonunda gölün kenarlarında sığ sularda, yarı batık ve iletim demedi bitkiler ortaya çıkar. Kökleri mili tutar ve köklerin bulunduğu gölet daha hızlı değiştiğinden, birikim, çürükçüllerin parçalamasından daha hızlı olur. Kısa süre içinde su, geniş yapraklı yüzen otların yerleşmesi için yeterince sığlaşır. Bu göl otları, daha önce yerleşmiş yarı batık türlerle yer değiştirecek, onlar gölde uzak bir alanda yaşamaya zorlanacaklardır. Dip değişmeye devam ettikçe, yüzen bitkiler, dip çamurunda kökleri olan, sürgünleri su üzerinde bulunan bitki türleriyle yer değiştirir. Bu bitkiler birbirlerine çok yakın büyürler, sedimanı sıkıca tutarlar ve büyük hacimleri organik madde birikimini artırır. Koşullar kısa sürede bir kaç karasal bitkinin yere tutunmasına imkan verecek kadar kuraklaşır. Daha önce gölün bir parçası olan alan, şimdi yeni oluşmuş kuru bir alandır. Bu düzende her bir evre, göleti ya da gölü kuşatan seri zonlar olarak görülebilir.
Zamanla zonlar merkeze doğru yaklaştıkça gölet de giderek küçülür. Sonunda, göletden hiçbir şey kalmaz. Önceki örneklerde olduğu gibi, süksesyonlar gölet ve göllerden değişen karalar ile başlamak zorunda değildir. Bir zamanlar volkanik olarak oluşmuş Galapagos’u ve son yıllarda Krakatoa volkanik patlamasıyla oluşmuş çıplak kaya yüzeylerini göz önünde bulundurun.
Böyle alanlarda, primer süksesyonun öncü organizmaları likenler, kaya yüzeyinin nemli olduğu kısa dönemlerde gelişip, yüzeyin kuru olduğu peryotlarda dormant kalan, azot fikse eden siyanobakteriler olabilir. Likenler kayayı asındıran asitleri ve diğermaddeleri salar. Toz partikülleri ve ölü bakteri kırıntıları bu yolla oluşmuş, çok küçük çatlaklarda birikebilir ve öncü yosunlar burada tutunabilir. Yosunlar, daha fazla toz ve döküntü tutacak kümeler veya yığınlar halinde gelişir ve gittikçe kalınlaşan bir örtü oluşturur.
Birkaç eğrelti otu sporu, ot tohumları ve yıllık otsular bu örtü ve yosun içine yerleşip, çoğalabilir. Bu evreler, eğer ölü organik madde —örneğin yosunlar— yıkanır ve kuytu yerlerde, çatlaklarda toplanırsa tamamen atlanabilir ve böylece yüksek bitkilerin gereksindiği toprak hemen sağlanmış olur. Deniz kuşlarının Guano’su gerekli azotu sağlayabilir. Giderek daha fazla bitki hayatta kalıp, büyüdükçe, daha fazla mineral ve organik materyal tutulur ve böylece yeni toprak tabakası kalınlaşır. Daha sonra çalılar ve hatta ağaçlar gelişmeye başlayıp, bir zamanlar çıplak olan kaya yüzeyini kaplar. Terkedilmiş tarlalarda, kullanılmayan demiryolu arazisinde, sürülmüş otlaklarda ya da kesilmiş ormanlardaki sekonder süksesvon ilk evrelerinde nisbeten çabuk ilerler; çünkü; önceki kommütelerinin etkileri tamamen silinmemiş olup, fiziksel alan, sahildeki ya da kaya üzerindeki kadar çıplak değildir.
Georgia’daki terkedilmiş bir mısır tarlasına örnek olarak alalım. İlk yıl, Ambrosia horseweed ve Digiiorie sangui nefis gibi yıllık otsu bitkilerle kaplanacaktır. İkinci yıl, muhtemelen Ambrosia, goldenrod ve yıldız çiçeği yaygın olacak ve daha fazla ot bulunacaktır. Otsu bitkiler genellikle, birkaç yıl baskın olacak, sonra gittikçe daha fazla çalı ve ağaç fideleri görülecektir. Gölgesiz alanda iyi yetişecek ilk ağaç fideleri çamlar olacak, sonunda ot ve çalıların yerini bir çam ormanı alacaktır. Fakat çam fideleri, yaşlı camların gölgesinde iyi yetişemez. Meseler, cevizler ve yaprak döken diğer ağaçlar gölgeye daha toleranslı olup, yaşlı çamların altında, sonunda onların yerini alacak şekilde, ormanın daha alt kısımlarında yavaş yavaş gelişecektir. Bu şekilde oluşmuş yaprak döken ormanlar daha kararlı olup, çok uzun bir süre boyunca kendi kendine yetecektir.
Ormanlar genellikle, kendi türleri ve ilişkileri olan, az ya da çok tabakalaşma gösterirler. Orman tabanı ya da otsu tabaka, çalı düzeyi, kısa-ağaç düzeyi ve kanopi düzeyi, yaprağın döken tropikal ormanların yaygın tabakalardır. Taç kısmındaki türler güneş ışığının çoğunu tutar; ama asimile ettikleri enerjinin çoğu yapılanmada, odunsu destek dokusunun korunmasında kullanılmalıdır. Diğer yandan, otsu bitkiler, gelen güneş ışığının % 1 ‘i gibi çok azını alırlar; ancak bu bitkilerin odunsu tabakaları olmadığından, fotosentezden gelen tüm enerjiyi varlıklarını sürdürmede ve üreme için kullanabilirler.

Dominant bitkilerin süksesyonu ile ilişkili değişiklikler, terkedilmiş tarla kommünitesinin hayvan popülasyonlarında da izlenir. Süksesyonda yaygın eğilimlerin özeti primer ve sekonder süksesyon olmak üzere, süksesyonun çeşitli örnekleri arasındaki birçok farklılığa rağmen, heterotrof ve ototrofların dahil olduğu çoğu durumlarda bazı genellemeler yapılabilir:
1. Süksesyon sırasında tür kompozisyonu sürekli olarak değişir; ancak değişiklik genellikle ilk evrelerde, sonraki evrelere göre daha hızlıdır.
2. Temsil edilen türlerin toplam sayısı başlangıçta hızla, sonra daha yavaş olarak artar ve sonuçta yaşlı evrelerde az ya da çok kararlı hale gelir. Bu eğilim, çeşitliliğin süksesyonun genellikle sonraki evlerinde çok daha büyük olduğu, heterotroflar için geçerlidir.
3. Net primer üretim (ototroflar tarafından fotosentez ürünlerine çevrilen ve heterotroflar için kullanılabilir olan enerji miktarı) yüksek bir kararlı düzeye ulaşana kadar artar.
4. Ekosistemin organizmalarında ve toprakta tutulan inorganik besleyicilerin birikimi artar ve bu birikimin büyük bölümü bitki dokularında depolanır.
5. Hem ekosistemdeki toplam biyokütle hem de cansız organik madde miktarı, süksesyon boyunca daha kararlı bir evreye ulaşılıncaya kadar artar.
6. Kommünitedeki bitkilerin yüksekliği ve kütlesi artar, bu da, vertikal tabakanın mikrohabitatlara doğru farklılaşmasında etkili olur.
7. Toprak üstü bitki örtüsünün yoğunluğunun artması ile kommünite içindeki mikroklima, gittikçe kommünitenin kendisi tarafından belirlenir hale gelir.
8. Besin ağları daha karmaşık hale gelir, bunların içindeki türler arası ilişkiler daha iyi tanımlanır ya da daha fazla özelleşir.
Özet olarak, eğer bu genellemeler doğru ise, süksesyonların çoğunun eğilimi, içinde enerjinin daha az ziyan edildiği, böylelikle ek enerji temini olmaksızın daha büyük bir biyokütlenin desteklenebileceği, daha karmaşık ve daha uzun ömürlü bir ekosistem yönünde olur.

Kaynakça:
https://www.sciencedirect.com

Yazar: Taner Tunç